Pagina semi-beveiligd

Seks

Van Wikipedia, de gratis encyclopedie
Spring naar navigatie Spring om te zoeken
Dit artikel gaat over seks in seksueel voortplantende organismen. Zie Geslachtsgemeenschap voor de handeling . Zie Seks (het ondubbelzinnig maken) voor ander gebruik .

Een deel van een serie over
Seks
Muizen XY-chromosomen.jpg
Biologische termen
Seksuele reproductie
  • Evolutie van seksuele voortplanting
    • Anisogamie
    • Isogamie
  • Kiemcel
  • Meiosis
  • Gametogenese
    • Spermatogenese
    • Oogenese
  • Gamete
    • zaadcel
    • eicel
  • Bevruchting
    • Externe bevruchting
    • Interne bevruchting
  • Seksuele selectie
  • Reproductie van planten
  • Reproductie van schimmels
  • Seksuele voortplanting bij dieren
    • Geslachtsgemeenschap
    • Copulatie
    • Menselijke voortplanting
    • Lordosis gedrag
    • Bekken stuwkracht
Seksualiteit
  • Plant seksualiteit
  • Dierlijke seksualiteit
  • Menselijke seksualiteit
    • Mechanica
    • Differentiatie
    • Activiteit
  • v
  • t
  • e

Seks is een eigenschap die de voortplantingsfunctie van een individu bepaalt, meestal mannelijk of vrouwelijk , in organismen die hun soort voortplanten door middel van seksuele voortplanting . [1] [2] De meeste planten en bijna alle dieren maken gebruik van seksuele voortplanting. Dieren zijn meestal mobiel en zoeken een partner van het andere geslacht om te paren . Dieren die in het water paren, kunnen externe bemesting gebruiken, terwijl de meeste dieren op het land, zoals reptielen, vogels en zoogdieren, inclusief mensen, interne bevruchting gebruiken . Planten zijn over het algemeen onbeweeglijk en daarom is in zaadplanten seksuele voortplanting afhankelijk vanbestuiving , hetzij door zelfbestuiving of door kruisbestuiving met andere planten van dezelfde soort.

Seksuele voortplanting bij dieren en planten omvat de recombinatie van genetische eigenschappen door meiose, gevolgd door de vorming van gespecialiseerde cellen die bekend staan ​​als gameten . Paren van gameten smelten samen om zygoten te vormen die zich ontwikkelen tot nakomelingen die een selectie van de eigenschappen van elke ouder erven. De gameten die door een organisme worden geproduceerd, bepalen het geslacht. Mannelijke organismen produceren kleinere gameten (bijv. Spermatozoa of sperma ), terwijl vrouwelijke organismen grotere gameten produceren ( eicellen , vaak eicellen genoemd). [3] Organismen die beide soorten gameten produceren, worden hermafrodieten genoemd .[2] [4] De termen "mannelijk" en "vrouwelijk" worden over het algemeen niet gebruikt bij soorten waarvan de gameten vergelijkbaar zijn in grootte, zoals de groene alg Ulva lactuca . In plaats daarvan worden ze paringstypes genoemd . [5]

Mannelijke en vrouwelijke individuen van een soort kunnen op elkaar lijken, isomorfisme genoemd , of ze kunnen fysieke verschillen hebben, seksueel dimorfisme genoemd . [6] De verschillen weerspiegelen de verschillende reproductieve druk die de geslachten ervaren. Bijvoorbeeld, partnerkeuze en seksuele selectie kan de evolutie van de fysieke verschillen tussen de seksen te versnellen.

In het XY-geslachtsbepalingssysteem dragen mannelijke zoogdieren meestal een X- en een Y-chromosoom (XY), terwijl vrouwelijke zoogdieren meestal twee X-chromosomen (XX) dragen. Andere dieren hebben verschillende geslachtsbepalingssystemen , zoals het ZW-systeem bij vogels, het X0-systeem bij insecten en verschillende omgevingssystemen , zoals die met betrekking tot reptielen en kreeftachtigen. [7] Schimmels hebben complexere allelische paarsystemen waarin de geslachten nauwkeuriger worden beschreven als paringstypes . [8] [9]

Overzicht

Een mannelijke gameet ( sperma ) die een vrouwelijke gameet ( eicel ) bevrucht

Een van de basiseigenschappen van het leven is voortplanting: het vermogen om nieuwe individuen voort te brengen, en seks is een aspect van dit proces. Het leven is geëvolueerd van eenvoudige stadia naar meer complexe, en dat geldt ook voor de reproductiemechanismen. Aanvankelijk was reproductie een replicatieproces waarbij organismen zich splitsten om nieuwe individuen te produceren die dezelfde genetische informatie bevatten als het oorspronkelijke of ouderlijke individu. Deze manier van ongeslachtelijke voortplanting wordt nog steeds door veel soorten gebruikt, met name eencellige organismen, maar komt ook veel voor bij meercellige organismen , waaronder veel van diegenen die ook seksuele voortplanting toepassen. [10]Bij seksuele voortplanting is het genetisch materiaal van het nageslacht afkomstig van twee verschillende individuen. Bacteriën planten zich aseksueel voort, maar kunnen een parasexueel proces ondergaan dat conjugatie wordt genoemd , waarbij een deel van het genetisch materiaal van een individuele donor wordt overgedragen aan een andere ontvanger. [11]

Het fundamentele onderscheid tussen aseksuele en seksuele voortplanting is de manier waarop het genetisch materiaal wordt verwerkt. Voorafgaand aan een aseksuele deling dupliceert een cel zijn genetische informatie en deelt zich vervolgens in een proces van celdeling dat mitose wordt genoemd . Bij seksuele voortplanting wordt het genetisch materiaal herverdeeld door chromosomale cross-over tussen ouderchromosomen in een proces dat meiose wordt genoemd , meestal gevolgd door twee mitose-ronden. De resulterende vier cellen worden gameten genoemd , die slechts de helft van het genetisch materiaal van de oudercellen bevatten. Deze gameten zijn de cellen die worden voorbereid op de seksuele voortplanting van het organisme. [12]Seks omvat de arrangementen die seksuele voortplanting mogelijk maken en is geëvolueerd naast het voortplantingssysteem, [ verduidelijking nodig ] beginnend met vergelijkbare gameten (isogamie) en evoluerend naar systemen met verschillende gamettypen, zoals die met een grote vrouwelijke gameet (eicel) en een kleine mannelijke gameet (sperma). [13] Men zou kunnen interpreteren dat alle verschillen tussen de geslachten voortkomen uit de verschillen in gameten. [14]

In complexe organismen zijn de geslachtsorganen de delen die betrokken zijn bij de productie en uitwisseling van gameten bij seksuele voortplanting. Veel soorten, zowel planten als dieren, hebben seksuele specialisatie tussen mannelijke en vrouwelijke individuen binnen hun populaties. Omgekeerd zijn er ook soorten, zoals het groene zeewiergenus Ulva , waarin er geen seksuele specialisatie is tussen de isomorfe individuele planten, hun geslachtsorganen of hun gameten. [15] Bij sommige soorten functioneren dezelfde individuen als zowel mannelijk als vrouwelijk, en worden ze hermafrodieten genoemd . [16] De meeste bloeiende planten zijn biseksueel en produceren perfectbloemen die zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen bevatten en waarvan wordt gezegd dat ze eenhuizig zijn . [17] [18] [19] Bloeiende planten kunnen echter ook onvolmaakte bloemen hebben die een of ander type geslachtsorgaan missen. Soms, zoals in de hemelboom, Ailanthus altissima kunnen de pluimen een mengsel bevatten van functioneel unisex-bloemen en functioneel biseksuele bloemen. [20]

Evolutie

Hoofd artikel: Evolutie van seksuele voortplanting
Verschillende vormen van anisogamie :
A) anisogamie van beweeglijke cellen, B) oogamie (eicel en zaadcel), C) anisogamie van niet-beweeglijke cellen (eicel en spermatia).
Verschillende vormen van isogamie:
A) isogamie van beweeglijke cellen , B) isogamie van niet-beweeglijke cellen, C) conjugatie.

Seksuele voortplanting is waarschijnlijk ongeveer een miljard jaar geleden geëvolueerd binnen voorouderlijke eencellige eukaryoten . [21] De reden voor de evolutie van seks, en de reden (en) die het heeft overleefd tot op heden, zijn nog steeds een punt van discussie. Enkele van de vele plausibele theorieën: Seks zorgt voor variatie tussen nakomelingen; Seks helpt bij het verspreiden van voordelige eigenschappen; Seks helpt bij het verwijderen van nadelige eigenschappen; Seks vergemakkelijkt het herstel van kiemlijn-DNA.

Seksuele voortplanting is een proces dat specifiek is voor eukaryoten (organismen waarvan de cellen een kern bevatten). Naast dieren, planten en schimmels houden ook andere eukaryoten (bijvoorbeeld de malariaparasiet ) zich bezig met seksuele voortplanting. Sommige bacteriën gebruiken conjugatie om genetisch materiaal tussen cellen over te dragen; Hoewel dit niet hetzelfde is als seksuele voortplanting, resulteert dit ook in de vermenging van genetische eigenschappen.

Het bepalende kenmerk van seksuele voortplanting bij eukaryoten is het verschil tussen de gameten en de binaire aard van bevruchting. Veelheid aan gametypes binnen een soort zou nog steeds als een vorm van seksuele voortplanting worden beschouwd. Er is echter geen derde gamete-type bekend bij meercellige planten of dieren. [22] [23] [24]

De evolutie van het geslacht dateert uit de vroege eukaryoten of hun prokaryote voorouders [25], en de oorsprong van de chromosomale geslachtsbepaling ligt mogelijk vrij vroeg in de eukaryoten .

Bij dieren zijn er vier systemen voor geslachtsbepaling, die allemaal afhankelijk zijn van speciale geslachtschromosomen .

  • In het X0-geslachtsbepalingssysteem hebben mannen één X-chromosoom (X0), terwijl vrouwen er twee hebben (XX). Dit systeem wordt gevonden in de meeste spinachtigen , insecten zoals zilvervisjes ( Apterygota ), libellen ( Paleoptera ) en sprinkhanen ( Exopterygota ), en sommige nematoden, kreeftachtigen en buikpotigen. [26] [27]
  • In het Z0-geslachtsbepalingssysteem hebben mannen twee Z-chromosomen, terwijl vrouwen er één hebben. Dit systeem komt voor in verschillende soorten motten. [28]
  • In het ZW-geslachtsbepalingssysteem hebben mannen twee Z-chromosomen, terwijl vrouwen één Z-chromosoom en één W-chromosoom hebben. Daarom is het de vrouwelijke gameet die het geslacht van het nageslacht bepaalt. Dit systeem wordt gebruikt door vogels, sommige vissen en sommige kreeftachtigen . [7]
  • In het XY-geslachtsbepalingssysteem hebben vrouwen twee X-chromosomen, terwijl mannen één X-chromosoom en één Y-chromosoom hebben. Daarom is het de mannelijke gameet die het geslacht van het nageslacht bepaalt. Dit systeem wordt door de meeste zoogdieren [29] gebruikt, maar ook door sommige insecten. [30]

Er worden geen genen gedeeld tussen de aviaire ZW- en zoogdier-XY-chromosomen, [31] en uit een vergelijking tussen kippen en mensen bleek het Z-chromosoom vergelijkbaar met het autosomale chromosoom 9 bij de mens, in plaats van X of Y, wat suggereert dat het ZW- en XY-geslacht -bepalingssystemen hebben geen oorsprong, maar dat de geslachtschromosomen zijn afgeleid van autosomale chromosomen van de gemeenschappelijke voorouder van vogels en zoogdieren. Een paper uit 2004 vergeleek het Z-chromosoom van de kip met de X-chromosomen van vogelbekdieren en suggereerde dat de twee systemen verwant zijn. [32]

Seksuele reproductie

Hoofd artikel: seksuele voortplanting
Nadere informatie: Isogamy en Anisogamy
De levenscyclus van seksueel voortplantende organismen doorloopt haploïde en diploïde stadia

Seksuele voortplanting bij eukaryoten is een proces waarbij organismen nakomelingen produceren die een selectie van de genetische eigenschappen van beide ouders erven. Hierbij worden chromosomen van de ene generatie op de andere doorgegeven. Elke cel in het nageslacht heeft de helft van de chromosomen van de moeder en de helft van de vader. [33] Genetische eigenschappen zijn vervat in het deoxyribonucleïnezuur (DNA) van chromosomen . Door een van elk type chromosomen van elke ouder te combineren, wordt een organisme gevormd met een dubbele set chromosomen. Dit stadium met dubbel chromosoom wordt " diploïde " genoemd, terwijl het stadium met enkel chromosoom " haploïde " is. Diploïde organismen kunnen op hun beurt haploïde cellen ( gameten) die willekeurig een van elk van de chromosoomparen bevatten, via meiose . [34] Meiose omvat ook een stadium van chromosomale cross-over , waarin gebieden van DNA worden uitgewisseld tussen overeenkomende typen chromosomen om een ​​nieuw paar gemengde chromosomen te vormen. Dit proces wordt gevolgd door een mitotische deling , waarbij haploïde gameten worden geproduceerd die één set chromosomen bevatten. Oversteken en bevruchting (de recombinatie van enkele sets chromosomen om een ​​nieuwe diploïde te maken) resulteren in het nieuwe organisme met een andere set genetische eigenschappen van beide ouders.

In de levenscyclus van veel organismen is er geen meercellige haploïde fase; de gameten zijn de enige haploïde cellen, gespecialiseerd om te recombineren om een ​​diploïde zygoot te vormen die zich ontwikkelt tot een nieuw meercellig diploïde organisme. In planten wisselen diploïde en haploïde meercellige fasen elkaar af . Het diploïde organisme, de sporofyt genaamd , produceert haploïde sporen door meiose, die bij ontkieming mitotische celdeling ondergaan om meercellige haploïde organismen te produceren die bekend staan ​​als gametofyten die op volwassen leeftijd haploïde gameten produceren. In beide gevallen kunnen gameten extern vergelijkbaar zijn, vooral in grootte ( isogamie), of kan een asymmetrie hebben ontwikkeld zodat de gameten verschillen in grootte en andere aspecten ( anisogamie ). [35] [5] Een meer extreme versie van anisogamie is waar de vrouwelijke gameet niet-mobiel is en de mannelijke gameet mobiel is ( oogamy ). [36] Volgens afspraak wordt de grotere gameet (een eicel of eicel genoemd) als vrouwelijk beschouwd, terwijl de kleinere gameet (een spermatozoön of spermacel) als mannelijk wordt beschouwd. Een persoon die uitsluitend grote gameten produceert, is vrouwelijk, en een persoon die uitsluitend kleine gameten produceert, is mannelijk. [37] [38] [3] Een individu dat beide soorten gameten produceert, is een hermafrodiet; in sommige gevallen zijn hermafrodieten in staat om zichzelf te bevruchten en zelfstandig nakomelingen te produceren, zonder een tweede organisme. [39] [4] [40]

Dieren

Hoofd artikel: seksuele voortplanting bij dieren
Zweefvliegen paren

De meeste seksueel voortplantende dieren leven hun leven als diploïde, waarbij het haploïde stadium wordt teruggebracht tot eencellige gameten. [41] De gameten van dieren hebben mannelijke en vrouwelijke vormen - spermatozoa en eicellen. Deze gameten combineren om embryo's te vormen die zich tot een nieuw organisme ontwikkelen.

De mannelijke gameet, een zaadcel (geproduceerd door gewervelde dieren in de testikels ), is een kleine cel met een enkele lange flagellum die hem voortstuwt. [42] Spermatozoa zijn extreem verminderde cellen, die veel cellulaire componenten missen die nodig zouden zijn voor de embryonale ontwikkeling. Ze zijn gespecialiseerd in beweeglijkheid, zoeken een eicel op en versmelten ermee in een proces dat bevruchting wordt genoemd .

Vrouwelijke gameten zijn eicellen (geproduceerd in gewervelde dieren in de eierstokken ), grote immobiele cellen die de voedingsstoffen en celcomponenten bevatten die nodig zijn voor een zich ontwikkelend embryo. [43] Eicellen worden vaak geassocieerd met andere cellen die de ontwikkeling van het embryo ondersteunen en een ei vormen . Bij zoogdieren ontwikkelt het bevruchte embryo zich in plaats daarvan in het vrouwtje en ontvangt het rechtstreeks voeding van de moeder.

Dieren zijn meestal mobiel en zoeken een partner van het andere geslacht om te paren . Dieren die in het water leven, kunnen paren door middel van externe bevruchting , waarbij de eitjes en het sperma worden vrijgegeven in en gecombineerd worden in het omringende water. [44] De meeste dieren die buiten het water leven, gebruiken echter interne bevruchting , waarbij sperma rechtstreeks in het vrouwtje wordt overgebracht om te voorkomen dat de gameten uitdrogen.

Bij de meeste vogels vindt zowel uitscheiding als voortplanting plaats via een enkele achterste opening, de cloaca genaamd - mannetjes en vrouwtjes raken cloaca aan om sperma over te brengen, een proces dat "cloaca kussen" wordt genoemd. [45] Bij veel andere landdieren gebruiken mannetjes gespecialiseerde geslachtsorganen om het transport van sperma te ondersteunen - deze mannelijke geslachtsorganen worden intromitterende organen genoemd . Bij mensen en andere zoogdieren is dit mannelijke orgaan de penis , die het vrouwelijke voortplantingsstelsel (de vagina genoemd ) binnengaat om inseminatie te bewerkstelligen - een proces dat geslachtsgemeenschap wordt genoemd . De penis bevat een buis waardoor sperma(een vloeistof die sperma bevat) reist. Bij vrouwelijke zoogdieren verbindt de vagina zich met de baarmoeder , een orgaan dat direct de ontwikkeling van een bevrucht embryo binnenin ondersteunt (een proces dat dracht wordt genoemd ).

Vanwege hun beweeglijkheid kan seksueel gedrag van dieren gepaard gaan met dwangmatige seks. Traumatische inseminatie wordt bijvoorbeeld door sommige insectensoorten gebruikt om vrouwtjes te insemineren via een wond in de buikholte - een proces dat schadelijk is voor de gezondheid van het vrouwtje.

Planten

Hoofd artikel: reproductie van planten
Bloemen bevatten de geslachtsorganen van bloeiende planten. Ze bevatten meestal zowel mannelijke als vrouwelijke delen, organen om bestuivers aan te trekken en organen die bestuivers belonen.

Net als dieren hebben planten gespecialiseerde mannelijke en vrouwelijke gameten. [46] In zaadplanten worden mannelijke gameten geproduceerd door extreem verminderde meercellige microgametofyten, ook wel pollen genoemd . De vrouwelijke gameten van zaadplanten worden geproduceerd door megagametofyten in eitjes ; eenmaal bevrucht door mannelijke gameten geproduceerd door stuifmeel, ontwikkelen de eitjes zich tot zaden die, net als eieren, de voedingsstoffen bevatten die nodig zijn voor de ontwikkeling van de embryonale plant.

Vrouwelijke (links) en mannelijke (rechts) kegels zijn de geslachtsorganen van dennen en andere coniferen.

De bloemen die door angiospermen (bloeiende planten) worden geproduceerd , bevatten hun geslachtsorganen. De meeste angiospermen zijn tweeslachtig en produceren zowel mannelijke als vrouwelijke gameten op dezelfde plant, meestal van dezelfde bloemen. [47] De vrouwelijke delen in de bloem zijn de stampers , bestaande uit een of meer vruchtbladen ; carpels bestaan ​​uit een stijl , een stigma en een eierstok . De mannelijke delen van de bloem zijn de meeldraden . Deze bestaan ​​uit filamenten en helmknoppen die het stuifmeel produceren. [48]

In de eierstok bevinden zich eitjes die zich na bevruchting tot zaden ontwikkelen. Wanneer een stuifmeelkorrel op het stigma bovenop de stijl van een carpel terechtkomt, ontkiemt het om een stuifmeelbuis te produceren die door de weefsels van de stijl naar de carpel groeit, waar het mannelijke gametenkernen levert om de eicel te bevruchten in een zaadknop die ontwikkelt zich uiteindelijk tot een zaadje. [49]

Bij dennen en andere coniferen zitten de geslachtsorganen in de kegels . De vrouwelijke kegels (zaadkegels) produceren zaden en mannelijke kegels (stuifmeelkegels) produceren stuifmeel. [50] De meer bekende vrouwelijke kegels zijn doorgaans duurzamer en bevatten eitjes erin. Mannelijke kegels zijn kleiner en produceren stuifmeel dat door de wind wordt getransporteerd om in vrouwelijke kegels te landen. Net als bij bloemen vormen zich na bestuiving zaden in de vrouwelijke kegel. [51]

Omdat zaadplanten onbeweeglijk zijn, zijn ze afhankelijk van passieve methoden voor het transporteren van stuifmeelkorrels naar andere planten. Veel planten, waaronder coniferen en grassen, zijn anemofiel en produceren lichtgewicht stuifmeel dat door de wind naar naburige planten wordt gedragen. Andere planten hebben zwaarder, plakkerig stuifmeel dat speciaal is bedoeld voor transport door dieren . De planten trekken insecten of grotere dieren aan, zoals kolibries en vleermuizen met nectarhoudende bloemen. Deze dieren transporteren het stuifmeel terwijl ze naar andere bloemen gaan, die ook vrouwelijke voortplantingsorganen bevatten, wat resulteert in bestuiving .

Schimmels

Hoofd artikel: Paring in schimmels
Paddestoelen worden geproduceerd als onderdeel van de seksuele voortplanting van schimmels

De meeste schimmels kunnen zich seksueel en ongeslachtelijk voortplanten . Ze kunnen in hun levenscyclus zowel een haploïde als een diploïde fase hebben. Veel schimmels zijn typisch isogaam en missen mannelijke en vrouwelijke specialisatie. [52]

Haploïde schimmels groeien met elkaar in contact en smelten vervolgens hun cellen samen. In bepaalde gevallen is de fusie asymmetrisch en kan de cel die alleen een kern doneert (en niet het bijbehorende celmateriaal) als "mannelijk" worden beschouwd. [53] Schimmels kunnen ook complexere allelische paarsystemen hebben, waarbij andere geslachten niet nauwkeurig worden beschreven als mannelijk, vrouwelijk of tweeslachtig. [9]

Veel soorten schimmels hebben twee soorten paring. [9] Er wordt echter geschat dat soorten zoals Coprinellus disseminatus ongeveer 123 paringstypes hebben, en bij sommige soorten zijn er zelfs duizenden paringstypes. [52]

Sommige schimmels, waaronder bakkersgist , hebben paringstypes die een dualiteit creëren die lijkt op mannelijke en vrouwelijke rollen. Gist met hetzelfde paringstype zal niet met elkaar versmelten om diploïde cellen te vormen, alleen met gist die het andere paringstype draagt. [54]

Veel soorten hogere schimmels produceren paddenstoelen als onderdeel van hun seksuele voortplanting . Binnen de paddenstoel worden diploïde cellen gevormd, die zich later in haploïde sporen verdelen . De hoogte van de paddenstoel draagt ​​bij aan de verspreiding van deze seksueel geproduceerde nakomelingen. [ nodig citaat ]

Geslachtsbepaling

Hoofd artikel: Systeem voor geslachtsbepaling
Seks helpt de verspreiding van voordelige eigenschappen door middel van recombinatie. De diagrammen vergelijken de evolutie van de allelfrequentie in een seksuele populatie (boven) en een aseksuele populatie (onder). De verticale as geeft de frequentie weer en de horizontale as de tijd. De allelen a / A en b / B komen willekeurig voor. De voordelige allelen A en B, die onafhankelijk van elkaar ontstaan, kunnen door seksuele voortplanting snel worden gecombineerd tot de meest voordelige combinatie AB. Ongeslachtelijke voortplanting duurt langer om deze combinatie te bereiken, omdat het alleen AB kan produceren als A ontstaat in een persoon die al B heeft, of omgekeerd.

Het meest basale seksuele systeem is er een waarin alle organismen hermafrodieten zijn , die zowel mannelijke als vrouwelijke gameten produceren. [ nodig citaat ] Dit geldt voor sommige dieren (bv slakken) en de meerderheid van bloeiende installaties. [55] In veel gevallen is de specialisatie van seks echter zodanig geëvolueerd dat sommige organismen alleen mannelijke of alleen vrouwelijke gameten produceren.

De biologische oorzaak van de ontwikkeling van een organisme tot het ene of het andere geslacht wordt geslachtsbepaling genoemd . De oorzaak kan genetisch, omgevingsfactoren, haplodiploïdie of meerdere factoren zijn. [47] Bij dieren en andere organismen met genetische systemen voor geslachtsbepaling kan de bepalende factor de aanwezigheid van een geslachtschromosoom zijn . In planten die sexueel dimorfe zijn, zoals dioicous levermos parapluutjesmos of tweehuizige plant genus Silene , kan geslacht worden bepaald geslacht chromosomen. [56] Aangezien slechts ongeveer 6% van de bloeiende planten tweehuizig is, is de meerderheid biseksueel. [19] [18] Niet-genetische systemen kunnen omgevingsfactoren gebruiken, zoals de temperatuur tijdens de vroege ontwikkeling bij krokodillen , om het geslacht van de nakomelingen te bepalen. [57]

Ongeveer 95% van de diersoorten is tweehuizig (ook wel gonochorisme genoemd ). Bij gonochore soorten zijn individuen gedurende hun hele leven mannelijk of vrouwelijk. [19] [58] [47] Gonochorisme komt zeer vaak voor bij gewervelde soorten, waarbij 99% gonochoor is; de andere 1% is tweeslachtig, bijna allemaal vissen. [59] [60] Alle zoogdieren en vogels zijn gonochoor. [61]

Soorten als de rondworm C. elegans heeft een hermafrodiet en een mannelijk geslacht - een systeem dat androdioecy wordt genoemd . [6]

Er is ook gynodioecy , waar een soort vrouwtjes en hermafrodieten heeft. [47]

Hoewel zeldzaam, kan een soort mannetjes, vrouwtjes en hermafrodieten hebben - een systeem dat trioecy wordt genoemd . [62] Trioecy is gedocumenteerd in soorten zoals Opuntia robusta . [63] Trioecy wordt geschat op ongeveer 3,6% van de bloeiende planten. [64]

Bij sommige gonochore diersoorten kunnen enkele individuen geslachtskenmerken van beide geslachten hebben, een aandoening die intersekse wordt genoemd . [65] Deze aandoeningen kunnen worden veroorzaakt door extra geslachtschromosomen of door een hormonale afwijking tijdens de ontwikkeling van de foetus. [66] Soms worden intersekse-individuen "hermafrodiet" genoemd, maar in tegenstelling tot biologische hermafrodieten zijn intersekse-individuen atypische gevallen, zijn ze doorgaans niet vruchtbaar en functioneren ze niet zowel in mannelijke als vrouwelijke aspecten. [ nodig citaat ] Sommige soorten [ welke? ] kunnen gynandromorfen hebben . [66]

Genetisch

Net als mensen en de meeste andere zoogdieren heeft de gewone fruitvlieg een XY-geslachtsbepalingssysteem .

In genetische systemen voor geslachtsbepaling wordt het geslacht van een organisme bepaald door het genoom dat het erft. Genetische geslachtsbepaling hangt meestal af van asymmetrisch overgeërfde geslachtschromosomen met genetische kenmerken die de ontwikkeling beïnvloeden ; Het geslacht kan worden bepaald door de aanwezigheid van een geslachtschromosoom of door hoeveel het organisme heeft. Genetische geslachtsbepaling, omdat het wordt bepaald door chromosoomassortiment, resulteert meestal in een 1: 1 verhouding tussen mannelijke en vrouwelijke nakomelingen.

XY geslachtsbepaling

Mensen en de meeste andere zoogdieren hebben een XY-geslachtsbepalingssysteem : het Y-chromosoom draagt ​​factoren die verantwoordelijk zijn voor het stimuleren van mannelijke ontwikkeling, waardoor XY-geslachtsbepaling voornamelijk gebaseerd is op de aan- of afwezigheid van het Y-chromosoom. XX-zoogdieren zijn dus typisch vrouwelijk en XY typisch mannelijk. [47] Individuen met XXY of XYY zijn mannen, terwijl individuen met X en XXX vrouwen zijn. [7]

XY geslachtsbepaling wordt gevonden in andere organismen, waaronder de gewone fruitvlieg en sommige planten. [55] In sommige gevallen, ook bij de fruitvlieg ( Drosophila melanogaster ), bepaalt het aantal X-chromosomen het geslacht in plaats van de aanwezigheid van een Y-chromosoom. Individuen met XY zijn mannelijk en individuen met XX zijn vrouwelijk; individuen met XXY of XXX kunnen echter ook vrouwelijk zijn, en individuen met X kunnen mannen zijn. [67]

ZW geslachtsbepaling

Bij vogels, die een ZW-geslachtsbepalingssysteem hebben , is het tegenovergestelde waar: het W-chromosoom draagt ​​factoren die verantwoordelijk zijn voor de ontwikkeling van de vrouwtjes, en de standaardontwikkeling is de mannelijke. [68] In dit geval zijn ZZ-individuen mannelijk en ZW vrouwelijk. De meeste vlinders en motten hebben ook een ZW-geslachtsbepalingssysteem. Bij soorten als de Lepidoptera kunnen vrouwtjes Z, ZZW en zelfs ZZWW hebben. [69]

In zowel het XY- als het ZW-geslachtsbepalingssysteem is het geslachtschromosoom dat de kritieke factoren draagt ​​vaak aanzienlijk kleiner en bevat het weinig meer dan de genen die nodig zijn om de ontwikkeling van een bepaald geslacht op gang te brengen. [70]

XO geslachtsbepaling

Veel insecten gebruiken een geslachtsbepalingssysteem op basis van het aantal geslachtschromosomen. Dit wordt X0-geslachtsbepaling genoemd, waarbij de "0" de afwezigheid van het geslachtschromosoom aangeeft. Alle andere chromosomen in deze organismen zijn diploïde, maar organismen kunnen een of twee X-chromosomen erven. In veldkrekels ontwikkelen insecten met een enkel X-chromosoom zich bijvoorbeeld als mannelijk, terwijl insecten met twee zich als vrouwelijk ontwikkelen. [71] In de nematode C. elegans zijn de meeste wormen zelfbevruchtende XX hermafrodieten, maar incidentele afwijkingen in chromosoomovererving kunnen leiden tot individuen met slechts één X-chromosoom - deze X0-individuen zijn vruchtbare mannetjes (en de helft van hun nakomelingen is mannelijk). [72]

Haplodiploidy

Andere insecten, waaronder honingbijen en mieren , gebruiken een haplodiploïde geslachtsbepalingssysteem . [73] In dit geval zijn diploïde individuen over het algemeen vrouwelijk en zijn haploïde individuen (die ontstaan ​​uit onbevruchte eieren) mannelijk. Dit geslachtsbepalingssysteem resulteert in sterk vertekende geslachtsverhoudingen , aangezien het geslacht van de nakomelingen wordt bepaald door bevruchting in plaats van door het assortiment chromosomen tijdens meiose.

Niet-genetisch

Anemoonvissen zijn aanvankelijk mannelijk; de grootste vis in een groep wordt een vrouwtje
Hoofd artikel: Bepaling van het geslacht in de omgeving

Voor veel soorten wordt het geslacht niet bepaald door erfelijke eigenschappen, maar in plaats daarvan door omgevingsfactoren zoals temperatuur tijdens de ontwikkeling of later in het leven. Veel reptielen, waaronder alle krokodillen en de meeste schildpadden, hebben een temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling : de temperatuur die embryo's ervaren tijdens hun ontwikkeling bepaalt het geslacht van het organisme. [47] Bij sommige schildpadden worden mannetjes bijvoorbeeld bij lagere incubatietemperaturen geproduceerd dan vrouwtjes; dit verschil in kritische temperaturen kan slechts 1 à 2 ° C bedragen.

Veel vissen veranderen van geslacht in de loop van hun leven, een fenomeen dat sequentieel hermafroditisme wordt genoemd . Bij anemoonvissen zijn kleinere vissen mannelijk en wordt de dominante en grootste vis in een groep vrouwelijk. In veel gevallen is het tegenovergestelde waar: de meeste vissen zijn aanvankelijk vrouwelijk en worden mannelijk wanneer ze een bepaalde grootte bereiken. Opeenvolgende hermafrodieten kunnen in de loop van hun leven beide typen gameten produceren, maar op een gegeven moment zijn ze vrouwelijk of mannelijk.

De bonelliidae-larven kunnen zich alleen als mannetjes ontwikkelen als ze een vrouwtje tegenkomen. [47]

Bij sommige varens is het standaardgeslacht hermafrodiet, maar varens die groeien in grond die voorheen hermafrodieten ondersteunde, worden beïnvloed door resterende hormonen om zich in plaats daarvan als mannelijk te ontwikkelen. [74]

Seksueel dimorfisme

Hoofd artikel: seksueel dimorfisme
P Gewone fazanten zijn seksueel dimorf in grootte en uiterlijk.

Veel dieren en sommige planten hebben verschillen tussen het mannelijke en het vrouwelijke geslacht in grootte en uiterlijk, een fenomeen dat seksueel dimorfisme wordt genoemd . [6]

Geslachtsverschillen bij mensen omvatten over het algemeen een grotere maat en meer lichaamshaar bij mannen; vrouwen hebben grotere borsten, bredere heupen en een hoger percentage lichaamsvet. Bij andere soorten kunnen de verschillen extremer zijn, zoals verschillen in kleur of lichaamsgewicht.

Seksuele dimorfismen bij dieren worden vaak geassocieerd met seksuele selectie - de competitie tussen individuen van het ene geslacht om te paren met het andere geslacht. [75] [ betere bron nodig ] Geweien bij mannetjesherten worden bijvoorbeeld gebruikt in gevechten tussen mannetjes om reproductieve toegang te krijgen tot vrouwtjesherten. In veel gevallen is het mannetje van een soort groter dan het vrouwtje. Zoogdierensoorten met een dimorfisme van extreem seksuele grootte hebben de neiging om zeer polygyne paarsystemen te hebben - vermoedelijk als gevolg van selectie voor succes in competitie met andere mannetjes - zoals de zeeolifanten . Andere voorbeelden laten zien dat het de voorkeur is van vrouwen die seksueel dimorfisme aansturen, zoals in het geval van devlieg met steelogen . [76]

De meeste dieren hebben grotere vrouwtjes. Dit kan in verband worden gebracht met de kosten van het produceren van eicellen, waarvoor meer voeding nodig is dan voor het produceren van sperma - grotere vrouwtjes kunnen meer eieren produceren. [77] [6] Vrouwelijke zuidelijke zwarte weduwespinnen zijn bijvoorbeeld meestal twee keer zo lang als de mannetjes. [78] Af en toe is dit dimorfisme extreem, waarbij mannetjes worden gereduceerd tot het leven als parasieten die afhankelijk zijn van het vrouwtje, zoals bij de zeeduivel . Sommige plantensoorten vertonen ook dimorfisme waarbij de vrouwtjes significant groter zijn dan de mannetjes, zoals in het mos Dicranum [79] en het levermos Sphaerocarpos . [80]Er zijn aanwijzingen dat, in deze geslachten, het dimorfisme kan worden gekoppeld aan een geslachtschromosoom [80] [81] of aan chemische signalering van vrouwen. [82]

Bij vogels zien mannetjes er vaak kleurrijker uit en kunnen ze kenmerken hebben (zoals de lange staart van mannetjespauwen) die het organisme in een nadeel lijken te brengen (felle kleuren lijken een vogel bijvoorbeeld beter zichtbaar te maken voor roofdieren). Een voorgestelde verklaring hiervoor is het handicapprincipe . [83] Deze hypothese zegt dat, door aan te tonen dat hij kan overleven met dergelijke handicaps, de man zijn genetische geschiktheid onder de aandacht brengt bij vrouwen - eigenschappen waar ook dochters van zullen profiteren, die niet met dergelijke handicaps zullen worden belast.

Zie ook

  • Onderscheid tussen sekse en geslacht
  • Seksopdracht

Opmerkingen

Referenties

  1. ^ Stevenson A, Waite M (2011). Beknopte Oxford English Dictionary: Book & CD-ROM Set . OUP Oxford . p. 1302. ISBN 978-0-19-960110-3. Gearchiveerd van het origineel op 11 maart 2020 . Ontvangen 23 maart 2018 . Geslacht: een van de twee hoofdcategorieën (mannelijk en vrouwelijk) waarin mensen en de meeste andere levende wezens zijn onderverdeeld op basis van hun voortplantingsfuncties. Het feit dat je tot een van deze categorieën behoort. De groep van alle leden van beide geslachten.
  2. ^ a b Purves WK, Sadava DE, Orians GH, Heller HC (2000). Life: The Science of Biology . Macmillan . p. 736. ISBN 978-0-7167-3873-2. Gearchiveerd van het origineel op 26 juni 2019 . Ontvangen 23 maart 2018 . Een enkel lichaam kan zowel als mannelijk als vrouwelijk functioneren. Seksuele voortplanting vereist zowel mannelijke als vrouwelijke haploïde gameten. Bij de meeste soorten worden deze gameten geproduceerd door individuen die mannelijk of vrouwelijk zijn. Soorten met mannelijke en vrouwelijke leden worden tweehuizig genoemd (van het Grieks voor 'twee huizen'). Bij sommige soorten kan een enkel individu zowel vrouwelijke als mannelijke voortplantingssystemen bezitten. Dergelijke soorten worden eenhuizig ("één huis") of tweeslachtig genoemd.
  3. ^ a b Adkins-Regan E (18 november 2010). "Seksueel gedrag: conflictsamenwerking en co-evolutie" . In Székely T , Moore AJ , Komdeur J (red.). Sociaal gedrag: genen, ecologie en evolutie . Cambridge University Press. p. 231. ISBN 978-0-521-88317-7.
  4. ^ a b Avise JC (18 maart 2011). Hermafroditisme: A Primer on the Biology, Ecology, and Evolution of Dual Sexuality . Columbia University Press. pp. 1-7. ISBN 978-0-231-52715-6. Gearchiveerd van het origineel op 11 oktober 2020 . Ontvangen 18 september 2020 .
  5. ^ a b Kumar R, Meena M, Swapnil P (2019). "Anisogamie" . In Vonk J, Shackelford T (red.). Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior . Cham: Springer International Publishing. pp. 1-5. doi : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_340-1 . ISBN 978-3-319-47829-6. Gearchiveerd van het origineel op 4 november 2020. Anisogamie kan worden gedefinieerd als een modus van seksuele voortplanting waarbij samensmeltende gameten, gevormd door deelnemende ouders, verschillend van grootte zijn.
  6. ^ a b c d Choe J (21 januari 2019). ‘Lichaamsgrootte en seksueel dimorfisme’ . In Cox R (red.). Encyclopedia of Animal Behavior . Academische pers. blz. 7-11. ISBN 978-0-12-813252-4.
  7. ^ a b c Heek L, O'Connor C. "Genetische mechanismen van geslachtsbepaling | Leer wetenschap bij Scitable" . www.nature.com . Ontvangen 13 april 2021 .
  8. ^ Moore D, Robson JD, Trinci AP (2020). Gids voor schimmels uit de 21e eeuw (2 ed.). Cambridge University Press. blz. 211-228. ISBN 978-1-108-74568-0.
  9. ^ a b c Watkinson SC, Boddy L, Money N (2015). De schimmels . Elsevier Science. p. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Gearchiveerd van het origineel op 26 februari 2020 . Ontvangen 18 februari 2018 .
  10. ^ Raaf PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biology of Plants (7e ed.). New York: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  11. ^ Holmes RK, Jobling MG (1996). ‘Hoofdstuk 5: Genetica: Vervoeging’. In Baron S (red.). Medische microbiologie (4e ed.). Galveston Texas: University of Texas Medical Branch in Galveston.
  12. ^ Freeman S (2005). Biologische wetenschap (2e ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-150296-3.
  13. ^ Dusenbery DB (2009). Wonen op microschaal . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
  14. ^ Dawkins R (1976). "Strijd tussen de seksen". Het egoïstische gen . Oxford Universiteit krant. p. 141. ISBN 978-0-19-286092-7.
  15. ^ Smith GM (1947). "Over de reproductie van sommige soorten Ulva aan de Pacifische kust ". American Journal of Botany . 34 (2): 80-87. doi : 10.1002 / j.1531-2197.147.tb12961.x .
  16. ^ Beukeboom LW, Perrin N (2014). De evolutie van geslachtsbepaling (eerste red.). Oxford, Verenigd Koninkrijk: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-965714-8.
  17. ^ Renner SS, Ricklefs RE (1995). "Dioecy en zijn correlaten in de bloeiende planten". American Journal of Botany . 82 (5): 596-606. doi : 10.2307 / 2445418 .
  18. ^ a b Beentje H (2016). The Kew plant glossary (2 ed.). Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Publishing. ISBN 978-1-84246-604-9.
  19. ^ a b c Sabath N, Goldberg EE, Glick L, Einhorn M, Ashman TL, Ming R, et al. (Februari 2016). "Dioecy versnelt of vertraagt ​​niet consequent de afstammingsdiversificatie over meerdere geslachten van angiospermen". De nieuwe fytoloog . 209 (3): 1290-300. doi : 10.1111 / nph.13696 . PMID 26467174 . 
  20. ^ Stace CA (2019). New Flora of the British Isles (vierde ed.). Middlewood Green, Suffolk, UK: C & M Floristics. p. 398. ISBN 978-1-5272-2630-2.
  21. ^ "Boekoverzicht voor het leven: een natuurlijke geschiedenis van de eerste vier miljard jaar van het leven op aarde " . Jupiter Scientific. Gearchiveerd van het origineel op 27 september 2015 . Ontvangen 7 april 2008 .
  22. ^ Schaffer A (27 september 2007). "Pas de Deux: waarom zijn er maar twee geslachten?" . Leisteen . Gearchiveerd van het origineel op 14 december 2007 . Ontvangen 30 november 2007 .
  23. ^ Hurst LD (1996). "Waarom zijn er maar twee geslachten?". Proceedings: Biological Sciences . 263 (1369): 415-422. doi : 10.1098 / rspb.1996.0063 . JSTOR 50723 . S2CID 86445745 .  
  24. ^ Haag ES (juni 2007). "Waarom twee geslachten? Geslachtsbepaling in meercellige organismen en protistan-paringstypes". Seminars in cel- en ontwikkelingsbiologie . 18 (3): 348-9. doi : 10.1016 / j.semcdb.2007.05.009 . PMID 17644371 . 
  25. ^ Bernstein H, Bernstein C (juli 2010). ‘Evolutionaire oorsprong van recombinatie tijdens meiose’. BioScience . 60 (7): 498-505. doi : 10.1525 / bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 . 
  26. ^ Bull JJ (1983). Evolutie van geslachtsbepalingsmechanismen . p. 17. ISBN 0-8053-0400-2.
  27. ^ Thiriot-Quiévreux C (2003). ‘Vooruitgang in chromosomale studies van buikpotige weekdieren’ . Journal of Molluscan Studies . 69 (3): 187-202. doi : 10.1093 / mollus / 69.3.187 .
  28. ^ Handbuch Der Zoologie / Handbook of Zoology . Walter de Gruyter. 1925. ISBN 978-3-11-016210-3. Gearchiveerd van het origineel op 11 oktober 2020 . Opgehaald op 29 september 2020 - via Google Books.
  29. ^ Wallis MC, Waters PD, Graves JA (oktober 2008). "Geslachtsbepaling bij zoogdieren - voor en na de evolutie van SRY". Cellulaire en moleculaire levenswetenschappen . 65 (20): 3182-95. doi : 10.1007 / s00018-008-8109-z . PMID 18581056 . S2CID 31675679 .  
  30. ^ Kaiser VB, Bachtrog D (2010). ‘Evolutie van geslachtschromosomen bij insecten’ . Jaaroverzicht van genetica . 44 : 91-112. doi : 10.1146 / annurev-genet-102209-163600 . PMC 4105922 . PMID 21047257 .  
  31. ^ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). "Een nieuwe kijk op de evolutie van geslachtschromosomen bij vogels". Cytogenetisch en genoomonderzoek . 117 (1-4): 103-9. doi : 10,1159 / 000103170 . PMID 17675850 . S2CID 12932564 .  
  32. ^ Grützner F, Rens W, Tsend-Ayush E, El-Mogharbel N, O'Brien PC, Jones RC, et al. (December 2004). "In het vogelbekdier deelt een meiotische keten van tien geslachtschromosomen genen met de vogel Z- en zoogdier X-chromosomen". Natuur . 432 (7019): 913-7. Bibcode : 2004Natur.432..913G . doi : 10.1038 / nature03021 . PMID 15502814 . S2CID 4379897 .  
  33. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "De voordelen van seks" . Moleculaire biologie van de cel (4e ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  34. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Meiose" . Moleculaire biologie van de cel (4e ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  35. ^ Gilbert SF (2000). "1.2. Multicellulariteit: evolutie van differentiatie" . Ontwikkelingsbiologie (6e ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
  36. ^ "oogamy" . Oxford Reference . Ontvangen 1 mei 2021 .
  37. ^ Gee H (22 november 1999). "Grootte en de cel van één geslacht" . Natuur . Ontvangen 4 juni 2018 .
  38. ^ Fusco G, Minelli A (10 oktober 2019). De biologie van voortplanting . Cambridge University Press. blz. 111-113. ISBN 978-1-108-49985-9. Gearchiveerd van het origineel op 1 april 2021 . Ontvangen op 29 maart 2021 .
  39. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). ‘Caenorhabditis Elegans: Ontwikkeling vanuit het perspectief van de individuele cel’ . Moleculaire biologie van de cel (4e ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  40. ^ Lehtonen J, Kokko H , Parker GA (oktober 2016). "Wat leren isogame organismen ons over seks en de twee geslachten?" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, biologische wetenschappen . 371 (1706). doi : 10.1098 / rstb.2015.0532 . PMC 5031617 . PMID 27619696 .  
  41. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). ‘Mendeliaanse genetica in eukaryote levenscycli’ . Moleculaire biologie van de cel (4e ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  42. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Sperma" . Moleculaire biologie van de cel (4e ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  43. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Eieren" . Moleculaire biologie van de cel (4e ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  44. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Bemesting" . Moleculaire biologie van de cel (4e ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  45. ^ Ritchison G. " Vogelreproductie " . people.eku.edu . Eastern Kentucky University. Gearchiveerd van het origineel op 12 april 2008 . Ontvangen 3 april 2008 .
  46. ^ Gilbert SF (2000). "Gamete-productie in angiospermen" . Ontwikkelingsbiologie (6e ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
  47. ^ a b c d e f g Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL, et al. (Juli 2014). "Geslachtsbepaling: waarom zoveel manieren om het te doen?" . PLOS Biology . 12 (7): e1001899. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001899 . PMC 4077654 . PMID 24983465 .  
  48. ^ Avise J (18 maart 2011). Hermafroditisme: A Primer on the Biology, Ecology, and Evolution of Dual Sexuality . Columbia University Press. blz. 43-46. ISBN 978-0-231-52715-6. Gearchiveerd van het origineel op 11 oktober 2020 . Ontvangen 18 september 2020 .
  49. ^ Bell PR, Hemsley AR (2000). Groene planten, hun oorsprong en diversiteit (2 red.). Cambridge, VK: Cambridge University Press. p. 294. ISBN 0521 64673 1.
  50. ^ Farjon A (27 april 2010). Een handboek van 's werelds coniferen: herziene en bijgewerkte editie . GRIET. p. 14. ISBN 978-90-474-3062-9.
  51. ^ Farjon A (2008). De natuurlijke historie van coniferen . Portland, Oregon, VS: Timber Press, Inc. pp. 16–21. ISBN 978-0-88192-869-3.
  52. ^ a b Heitman J , Howlett BJ , Crous PW , Stukenbrock EH, James TY, Gow NR (10 juli 2020). The Fungal Kingdom . John Wiley & Sons. blz. 147-163. ISBN 978-1-55581-958-3.
  53. ^ Laan N (2005). Macht, seks, zelfmoord: mitochondriën en de zin van het leven . Oxford Universiteit krant. blz.  236-237 . ISBN 978-0-19-280481-5.
  54. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Sectie 14.1: celtype specificatie en paringstypeconversie in gist" . Moleculaire celbiologie (vierde ed.). WH Freeman en Co. ISBN 978-0-7167-4366-8.
  55. ^ a b Dellaporta SL, Calderon-Urrea A (oktober 1993). "Geslachtsbepaling bij bloeiende planten" . De plantencel . 5 (10): 1241–51. doi : 10.1105 / tpc.5.10.1241 . JSTOR 3869777 . PMC 160357 . PMID 8281039 .   
  56. ^ Tanurdzic M, Banks JA (2004). "Geslachtsbepalende mechanismen in landplanten" . De plantencel . 16 Suppl: S61-71. doi : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .  
  57. ^ Warner DA, Shine R (januari 2008). ‘De adaptieve betekenis van temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling bij een reptiel’. Natuur . 451 (7178): 566-8. Bibcode : 2008Natur.451..566W . doi : 10.1038 / nature06519 . PMID 18204437 . S2CID 967516 .  
  58. ^ Kliman R, Ramm S (2016). "Hermafrodieten". In Schärer L (red.). Encyclopedia of Evolutionary Biology . 2 . blz. 212-213. Gearchiveerd van het origineel in 2016.
  59. ^ Skinner M (29 juni 2018). ‘Evolutie van geslachtsbepalende genen in vissen’. In Pan Q, Guiguen Y, Herpin A (red.). Encyclopedie van reproductie . Academische pers. p. 168. ISBN 978-0-12-815145-7.
  60. ^ Kuwamura T, Sunobe T, Sakai Y, Kadota T, Sawada K (1 juli 2020). "Hermafroditisme bij vissen: een geannoteerde lijst van soorten, fylogenie en paarsysteem". Ichthyologisch onderzoek . 67 (3): 341-360. doi : 10.1007 / s10228-020-00754-6 . ISSN 1616-3915 . 
  61. ^ Kobayashi K, Kitano T, Iwao Y, Kondo M (1 juni 2018). Reproductieve en ontwikkelingsstrategieën: de continuïteit van het leven . Springer. p. 290. ISBN 978-4-431-56609-0.
  62. ^ Perry LE, Pannell JR, Dorken ME (19 april 2012). "Two's company, three's a crowd: experimentele evaluatie van het evolutionaire onderhoud van trioecy in Mercurialis annua (Euphorbiaceae)" . PloS One . 7 (4): e35597. doi : 10.1371 / journal.pone.0035597 . PMC 3330815 . PMID 22532862 .  
  63. ^ Geber MA, Dawson TE, Delph LF (6 december 2012). Geslacht en seksueel dimorfisme in bloeiende planten . Springer Science & Business Media. p. 74. ISBN 978-3-662-03908-3.
  64. ^ Albert B, Morand-Prieur ME, Brachet S, Gouyon PH, Frascaria-Lacoste N, Raquin C (oktober 2013). "Geslachtsuitdrukking en reproductieve biologie in een boomsoort, Fraxinus excelsior L". Bestaat uit Rendus Biologies . 336 (10): 479-85. doi : 10.1016 / j.crvi.2013.08.004 . PMID 24246889 . 
  65. ^ Minelli A , Fusco G. "The Biology of Reproduction" . Cambridge University Press. blz. 116-117. Gearchiveerd van het origineel op 11 oktober 2020 . Ontvangen 11 oktober 2020 .
  66. ^ a b "intersekse | Definitie en feiten" . Encyclopedia Britannica . Gearchiveerd van het origineel op 25 juli 2020 . Ontvangen 11 oktober 2020 . De [intersekse] toestand is meestal het gevolg van extra chromosomen of een hormonale afwijking tijdens de embryonale ontwikkeling.
  67. ^ Fusco G, Minelli A (10 oktober 2019). De biologie van voortplanting . Cambridge University Press. blz. 306-308. ISBN 978-1-108-49985-9.
  68. ^ Smith CA, Katz M, Sinclair AH (februari 2003). ‘DMRT1 wordt opgereguleerd in de geslachtsklieren tijdens de geslachtsomkering van vrouw naar man in ZW kippenembryo's’ . Biologie van voortplanting . 68 (2): 560-70. doi : 10.1095 / biolreprod.102.007294 . PMID 12533420 . 
  69. ^ Majerus, MEN (2003). Sex Wars: genen, bacteriën en vooringenomen seksverhoudingen . Princeton University Press. p. 59. ISBN 978-0-691-00981-0.
  70. ^ ‘Evolutie van het Y-chromosoom’ . Annenberg Media . Annenberg Media. Gearchiveerd van het origineel op 4 november 2004 . Ontvangen 1 april 2008 .
  71. ^ Yoshimura A (2005). "Karyotypes van twee Amerikaanse veldkrekels: Gryllus rubens en Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)". Entomologische wetenschap . 8 (3): 219-222. doi : 10.1111 / j.1479-8298.2005.00118.x . S2CID 84908090 . 
  72. ^ Meyer BJ (1997). ‘Geslachtsbepaling en X-chromosoomdoseringscompensatie: seksueel dimorfisme’ . In Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR (eds.).C. Elegans II . Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-0-87969-532-3.
  73. ^ Charlesworth B (augustus 2003). "Geslachtsbepaling in de honingbij" . Cell . 114 (4): 397-8. doi : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00610-X . PMID 12941267 . 
  74. ^ Tanurdzic M, Banks JA (2004). "Geslachtsbepalende mechanismen in landplanten" . De plantencel . 16 Suppl (Suppl): S61-71. doi : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .  
  75. ^ Darwin C (1871). The Descent of Man . Murray, Londen. ISBN 978-0-8014-2085-6.
  76. ^ Wilkinson GS, Reillo PR (22 januari 1994). "Vrouwelijke keuze reactie op kunstmatige selectie op een overdreven mannelijke eigenschap in een steeloogvlieg" (PDF) . Proceedings of the Royal Society B . 225 (1342): 1-6. Bibcode : 1994RSPSB.255 .... 1W . CiteSeerX 10.1.1.574.2822 . doi : 10.1098 / rspb.1994.0001 . S2CID 5769457 . Gearchiveerd van het origineel (pdf) op 10 september 2006.   
  77. ^ Stuart-Smith J, Swain R, Stuart-Smith R, Wapstra E (2007). 'Is vruchtbaarheid de ultieme oorzaak van een vrouwelijk dimorfisme bij een drakenhagedis?' (Pdf) . Journal of Zoology . 273 (3): 266-272. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00324.x . [ permanent dode link ]
  78. ^ "Zuidelijke zwarte weduwespin" . Extensie Entomologie . Insects.tamu.edu. Gearchiveerd van het origineel op 31 augustus 2003 . Ontvangen 8 augustus 2012 .
  79. ^ Shaw AJ (2000). ‘Populatie-ecologie, populatiegenetica en micro-evolutie’. In Shaw AJ, Goffinet B (red.). Bryophyte Biology . Cambridge: Cambridge University Press. blz. 379-380. ISBN 978-0-521-66097-6.
  80. ^ a b Schuster RM (1984). ‘Vergelijkende anatomie en morfologie van de hepaticae’. Nieuwe handleiding voor bryologie . 2 . Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory. p. 891
  81. ^ Crum HA, Anderson LE (1980). Mossen van Oost-Noord-Amerika . 1 . New York: Columbia University Press. p. 196. ISBN 978-0-231-04516-2.
  82. ^ Briggs DA (1965). ‘Experimentele taxonomie van sommige Britse soorten van het geslacht Dicranum ’ . Nieuwe fytoloog . 64 (3): 366-386. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x .
  83. ^ Zahavi A , Zahavi A (1997). Het handicapprincipe: een ontbrekend stukje van Darwins puzzel . Oxford Universiteit krant. ISBN 978-0-19-510035-8.

Verder lezen

  • Arnqvist G, Rowe L (2005). Seksueel conflict . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12217-5.
  • Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Moleculaire biologie van de cel (4e ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  • Ellis H (1933). Psychologie van seks . London: W. Heinemann Medical Books. NB .: Een van de vele boeken van deze baanbrekende autoriteit over aspecten van menselijke seksualiteit.
  • Gilbert SF (2000). Ontwikkelingsbiologie (6e ed.). ISBN van Sinauer Associates, Inc. 978-0-87893-243-6.
  • Maynard-Smith J (1978). De evolutie van seks . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-29302-0.

Externe links

  • Menselijke seksuele differentiatie Gearchiveerd op 9 februari 2010 op de Wayback Machine. Door PC Sizonenko