Scotopisch zicht
Bij de studie van menselijke visuele waarneming is scotopisch zicht het zicht van het oog bij weinig licht . De term komt van het Griekse skotos , wat "duisternis" betekent, en -opia , wat "een toestand van zicht" betekent. [1] In het menselijke oog , kegeltjes geen functie bij weinig zichtbaar licht . Scotopic wordt uitsluitend door de stang cellen , waarvan de meeste gevoelig zijn voor golflengtenvan ongeveer 498 nm (groen-blauw) en ongevoelig voor golflengten langer dan ongeveer 640 nm (roodachtig oranje). Deze toestand wordt het Purkinje-effect genoemd .
Netvliescircuits
Van de twee soorten fotoreceptorcellen in de retina , staven domineren Scotopic. Dit wordt veroorzaakt door een verhoogde gevoeligheid van het fotopigmentmolecuul uitgedrukt in staafjes, in tegenstelling tot die in kegeltjes . Staven signaleren lichtstijgingen naar staafbipolaire cellen , die, in tegenstelling tot de meeste bipolaire celtypen , geen directe verbindingen vormen met retinale ganglioncellen - het uitgangsneuron van het netvlies. In plaats daarvan maken twee soorten amacrine-cellen - AII en A17 - een laterale informatiestroom mogelijk van staafbipolaire cellen naar kegelvormige bipolaire cellen, die op hun beurt in contact komen met ganglioncellen. Staafsignalen, gemedieerd door amacrine-cellen, domineren daarom het scotopisch zicht.
Helderheid
Scotopisch zicht treedt op bij luminantieniveaus van 10 −3 [2] tot 10 −6 [ nodig citaat ] cd / m 2 . Andere soorten zijn niet universeel kleurenblind bij weinig licht. De olifantenbuizerd ( Deilephila elpenor ) vertoont zelfs bij weinig sterrenlicht een geavanceerde kleurdiscriminatie. [3]
Mesopisch zicht treedt op bij middelmatige lichtomstandigheden ( luminantieniveau 10 −3 tot 10 0,5 cd / m 2 ) en is in feite een combinatie van scotopisch en fotopisch zicht . Dit geeft een onnauwkeurige gezichtsscherpte en kleurdiscriminatie.
Bij normaal licht ( luminantieniveau 10 tot 108 cd / m 2 ) domineert het zicht van kegelcellen en is het fotopisch zicht . Er is een goede gezichtsscherpte (VA) en kleurdiscriminatie.
In de wetenschappelijke literatuur komt men af en toe de term scotopische lux tegen die overeenkomt met fotopische lux , maar gebruikt in plaats daarvan de functie scotopische zichtbaarheid. [4]
Golflengtegevoeligheid
De relatieve golflengtegevoeligheid van de normale menselijke waarnemer zal niet veranderen als gevolg van verandering van de achtergrondverlichting onder scotopisch zicht. De golflengtegevoeligheid wordt bepaald door de rhodopsine photopigment . Dit is een rood pigment dat aan de achterkant van het oog wordt gezien bij dieren met een witte achtergrond voor hun oog, genaamd Tapetum lucidum . Het pigment is niet merkbaar onder fotopische en mesopische omstandigheden. Het principe dat de golflengtegevoeligheid niet verandert tijdens scotopisch zicht leidde tot de mogelijkheid om twee functionele kegelklassen bij individuen te detecteren. Als er twee kegelklassen aanwezig zijn, verandert hun relatieve gevoeligheid de gevoeligheid van de gedragsgolflengte. Experimenteren kan daarom "de aanwezigheid van twee kegelklassen bepalen door de golflengtegevoeligheid op twee verschillende achtergronden te meten en een verandering in de relatieve golflengtegevoeligheid van de waarnemer" vast te stellen. Om aanpassing op zeer lage niveaus te laten plaatsvinden, heeft het menselijk oog een grote hoeveelheid licht over het signaal nodig om een betrouwbaar beeld te krijgen. Dit leidt ertoe dat het menselijk oog geen hoge ruimtelijke frequenties kan onderscheiden bij weinig licht, aangezien de waarnemer het lichtsignaal ruimtelijk middelt. [5]
Het gedrag van het rhodopsin- fotopigment verklaart waarom het menselijk oog bij weinig licht geen licht kan onderscheiden met verschillende spectrale vermogensverdelingen. De reactie van dit enkele fotopigment geeft dezelfde quanta voor 400 nm licht en 700 nm licht. Daarom brengt dit fotopigment alleen de absorptiesnelheid in kaart en codeert het geen informatie over de relatieve spectrale samenstelling van het licht. [5]
De maximale scotopische efficiëntie is 1700 lm / W bij 507 nm (vergeleken met 683 lm / W bij 555 nm voor maximale fotopische efficiëntie). [6] Terwijl de verhouding tussen scotopische en fotopische doeltreffendheid slechts ongeveer 2,5 bedraagt, geteld bij piekgevoeligheid, neemt de verhouding sterk toe onder 500 nm.
Een andere reden waarom het gezichtsvermogen slecht is onder scotopisch zicht, is dat staafjes, de enige cellen die actief zijn onder scotopisch zicht, convergeren naar een kleiner aantal neuronen in het netvlies. Deze veel-op-een-verhouding leidt tot een slechte ruimtelijke frequentiegevoeligheid . [5]
Zie ook
- Fotopisch zicht
- Aanpassing (oog)
- Afgewend visioen
- Nachtzicht
- Purkinje-effect
- Ruimtelijke frequentie
Referenties
- ^ "Scotopia" . Dictionary.com.
- ^ Http://faculty.washington.edu/sbuck/545ColorClass/PokornyCh2.1979b.PDF
- ^ Kelber, Almut; Balkenius, Anna; Warrant, Eric J. (31 oktober 2002). "Scotopisch kleurenzicht bij nachtelijke havikmotten". Natuur . 419 (6910): 922-925. Bibcode : 2002Natur.419..922K . doi : 10.1038 / nature01065 . PMID 12410310 .
- ^ Photobiology: The Science of Light and Life (2002), Lars Olof Björn, p.43 , ISBN 1-4020-0842-2
- ^ a b c "Fundamenten van visie" . foundationsofvision.stanford.edu .
- ^ "Helderheid en nacht- / daggevoeligheid" .
- Marc, RE; Anderson, JR; Jones, BW; Sigulinsky, CL; Lauritzen, JS (2014). "The AII amacrine cell connectome: A dichte netwerkhub" . Grenzen in neurale circuits . 8 : 104. doi : 10.3389 / fncir.2014.00104 . PMC 4154443 . PMID 25237297 .