Homeostase

Van Wikipedia, de gratis encyclopedie
Spring naar navigatie Spring om te zoeken
Niet te verwarren met hemostase .
Een deel van een serie over
Biologie
202104 Laboratoriuminstrument dna.svg
De studie van levende organismen
Belangrijke onderdelen
Subdiciplines
  • Anatomie
  • Astrobiologie
  • Cellenbiologie
  • Chemische biologie
  • Ecologie
  • Evolutionaire biologie
  • Genetica
  • Genomics
  • marine biologie
  • Geneesmiddel
  • Microbiologie
  • Moleculaire biologie
  • Organische chemie
  • Paleontologie
  • Fycologie
  • Fysiologie
  • Toxicologie
  • Virologie
Onderzoek
  • Takken van biologie
  • Bioloog ( lijst)
  • Lijst met tijdschriften
Toepassingen
  • Landbouw wetenschap
  • Biotechnologie
  • Gezondheidstechnologie
  • Nanobiotechnologie
  •  Biologie portaal
  • v
  • t
  • e

In de biologie is homeostase de toestand van stabiele interne, fysieke en chemische omstandigheden die worden gehandhaafd door levende systemen . [1] Dit is de voorwaarde voor optimaal functioneren van het organisme en omvat vele variabelen, zoals lichaamstemperatuur en vochtbalans , die binnen bepaalde vooraf ingestelde limieten worden gehouden (homeostatisch bereik). Andere variabelen omvatten de pH van extracellulaire vloeistof , de concentraties van natrium , kalium en calcium -ionen , evenals die van de bloedsuikerspiegel, en deze moeten worden gereguleerd ondanks veranderingen in de omgeving, het dieet of het activiteitsniveau. Elk van deze variabelen wordt gecontroleerd door een of meer regulatoren of homeostatische mechanismen, die samen het leven in stand houden.

Homeostase wordt veroorzaakt door een natuurlijke weerstand tegen verandering wanneer het zich al in de optimale omstandigheden bevindt [2] en het evenwicht wordt gehandhaafd door vele regulerende mechanismen. Alle homeostatische controlemechanismen hebben ten minste drie onderling afhankelijke componenten voor de variabele die wordt gereguleerd: een receptor, een controlecentrum en een effector. [3] De receptor is de sensorcomponent die veranderingen in de omgeving controleert, zowel extern als intern. Receptoren omvatten thermoreceptoren en mechanoreceptoren . Controlecentra omvatten het ademhalingscentrum en het renine-angiotensinesysteem. Een effector is het doelwit waarop wordt gereageerd om de verandering terug naar de normale toestand te brengen. Op cellulair niveau omvatten receptoren nucleaire receptoren die veranderingen in genexpressie teweegbrengen door middel van opwaartse of neerwaartse regulatie, en werken in mechanismen voor negatieve feedback . Een voorbeeld hiervan is de beheersing van galzuren in de lever . [4]

Sommige centra, zoals het renine-angiotensinesysteem , beheersen meer dan één variabele. Wanneer de receptor een stimulus waarneemt, reageert deze door actiepotentialen naar een controlecentrum te sturen. Het controlecentrum stelt het onderhoudsbereik in - de aanvaardbare boven- en ondergrenzen - voor de betreffende variabele, zoals temperatuur. Het controlecentrum reageert op het signaal door een gepaste respons te bepalen en signalen naar een effector te sturen , die een of meer spieren, een orgaan of een klier kan zijn . Wanneer het signaal wordt ontvangen en erop wordt gereageerd, wordt er een negatieve feedback gegeven aan de receptor waardoor er geen verdere signalering nodig is. [5]

De cannabinoïde receptor type 1 (CB1), gelegen in het presynaptische neuron , is een receptor die de afgifte van stressvolle neurotransmitters naar het postsynaptische neuron kan stoppen ; het wordt geactiveerd door endocannabinoïden (EC's) zoals anandamide ( N -arachidonoylethanolamide; AEA) en 2-arachidonoylglycerol (2-AG) via een retrograde signaleringsproces waarin deze verbindingen worden gesynthetiseerd door en vrijgegeven door postsynaptische neuronen, en terugkeren naar de presynaptische terminal om te binden aan de CB1-receptor voor modulatie van de afgifte van neurotransmitters om homeostase te verkrijgen. [6]

De meervoudig onverzadigde vetzuren (PUFA's) zijn lipide derivaten van omega-3 (docosahexaeenzuur, DHA en eicosapentaeenzuur, EPA ) of omega-6 (arachidonzuur ARA ) gesynthetiseerd van membraan fosfolipiden en als precursor voor cannabinoïden ( EC's) bemiddelen significante effecten bij de fijnafstelling van de lichaamshomeostase. [7]

Geschiedenis [ bewerken ]

Het concept van de regulering van de interne omgeving werd beschreven door de Franse fysioloog Claude Bernard in 1849, en het woord homeostase werd bedacht door Walter Bradford Cannon in 1926. [8] [9] In 1932 was Joseph Barcroft, een Britse fysioloog, de eerste om te zeggen dat een hogere hersenfunctie de meest stabiele interne omgeving vereist. Voor Barcroft werd homeostase dus niet alleen georganiseerd door de hersenen - homeostase diende de hersenen. [10]Homeostase is een bijna uitsluitend biologische term, verwijzend naar de concepten beschreven door Bernard en Cannon, betreffende de constantheid van de interne omgeving waarin de cellen van het lichaam leven en overleven. [8] [9] [11] De term cybernetica wordt toegepast op technologische controlesystemen zoals thermostaten , die functioneren als homeostatische mechanismen, maar wordt vaak veel ruimer gedefinieerd dan de biologische term homeostase. [5] [12] [13] [14]

Etymology [ bewerken ]

Het woord homeostase ( / ˌ h oʊ ben ik oʊ s t eɪ s ɪ s / [15] [16] ) maakt gebruik van een combinatie vormen van homeostatisch en -stasis , New Latijn uit het Grieks : ὅμοιος homoios , "vergelijkbaar" en στάσις stasis , "stilstaan", wat het idee opleverde van "hetzelfde blijven".

Overzicht [ bewerken ]

De stofwisselingsprocessen van alle organismen kunnen alleen plaatsvinden in zeer specifieke fysische en chemische omgevingen. De omstandigheden variëren met elk organisme en met of de chemische processen plaatsvinden in de cel of in de interstitiële vloeistof die de cellen baadt. De bekendste homeostatische mechanismen bij mensen en andere zoogdieren zijn regulatoren die de samenstelling van de extracellulaire vloeistof (of de 'interne omgeving') constant houden, vooral met betrekking tot de temperatuur , pH , osmolaliteit en de concentraties van natrium , kalium , glucose. , kooldioxideen zuurstof . Een groot aantal andere homeostatische mechanismen, die vele aspecten van de menselijke fysiologie omvatten , beheersen echter andere entiteiten in het lichaam. Waar de niveaus van variabelen hoger of lager zijn dan nodig, worden ze vaak voorafgegaan door respectievelijk hyper- en hypo- , zoals hyperthermie en hypothermie of hypertensie en hypotensie .

Circadiane variatie in lichaamstemperatuur, variërend van ongeveer 37,5 ° C van 10.00 uur tot 18.00 uur, en dalend tot ongeveer36,4 ° C van 2 uur 's ochtends tot 6 uur' s ochtends

Als een entiteit homeostatisch wordt gecontroleerd, betekent dit niet dat de waarde ervan absoluut stabiel is in gezondheid. De kerntemperatuur van het lichaam wordt bijvoorbeeld geregeld door een homeostatisch mechanisme met temperatuursensoren in onder meer de hypothalamus van de hersenen . [17] Het setpoint van de regelaar wordt echter regelmatig gereset. [18] De kerntemperatuur van het lichaam bij mensen varieert bijvoorbeeld in de loop van de dag (dwz heeft een circadiaans ritme ), waarbij de laagste temperaturen 's nachts optreden en de hoogste' s middags. Andere normale temperatuurvariaties zijn onder meer die gerelateerd aan demenstruele cyclus . [19] [20] Het setpoint van de temperatuurregelaar wordt tijdens infecties gereset om koorts te veroorzaken. [17] [21] [22] Organismen kunnen zich enigszins aanpassen aan verschillende omstandigheden, zoals temperatuurveranderingen of zuurstofniveaus op hoogte, door een proces van acclimatisatie .

Homeostase regelt niet elke activiteit in het lichaam. [23] [24] Zo is het signaal (via neuronen of hormonen ) van de sensor naar de effector noodzakelijkerwijs zeer variabel om informatie over de richting en omvang van de door de sensor gedetecteerde fout over te brengen . [25] [26] [27] Evenzo moet de reactie van de effector zeer aanpasbaar zijn om de fout om te keren - in feite zou het bijna evenredig (maar in de tegenovergestelde richting) moeten zijn van de fout die de interne omgeving bedreigt. [13] [14] Bijvoorbeeld de arteriële bloeddrukbij zoogdieren wordt homeostatisch gecontroleerd en gemeten door rekreceptoren in de wanden van de aortaboog en halsslagaderbijholten aan het begin van de interne halsslagaders . [17] De sensoren sturen via sensorische zenuwen berichten naar de medulla oblongata van de hersenen om aan te geven of de bloeddruk is gedaald of gestegen, en met hoeveel. De medulla oblongata verspreidt vervolgens berichten langs motorische of efferente zenuwen die tot het autonome zenuwstelsel behorennaar een grote verscheidenheid aan effectororganen, waarvan de activiteit dientengevolge wordt veranderd om de fout in de bloeddruk om te keren. Een van de effectororganen is het hart waarvan de snelheid wordt gestimuleerd om te stijgen ( tachycardie ) wanneer de arteriële bloeddruk daalt, of om te vertragen ( bradycardie ) wanneer de druk boven het ingestelde punt stijgt. [17] De hartslag (waarvoor er geen sensor in het lichaam is) wordt dus niet homeostatisch gecontroleerd, maar is een van de effectorreacties op fouten in de arteriële bloeddruk. Een ander voorbeeld is de mate van zweten. Dit is een van de effectoren bij de homeostatische regeling van de lichaamstemperatuur, en daarom zeer variabel in grove verhouding tot de warmtebelasting die de kerntemperatuur van het lichaam dreigt te destabiliseren, waarvoor er een sensor in de hypothalamus van de hersenen zit.

Controle van variabelen [ bewerken ]

Kerntemperatuur [ bewerken ]

Hoofd artikelen: thermoregulatie en thermoregulatie bij mensen
Nadere informatie: Preoptisch gebied
Vogels bij elkaar voor warmte

Zoogdieren regelen hun kerntemperatuur met behulp van thermoreceptoren in de hypothalamus , hersenen, ruggenmerg [17] [28] , interne organen en grote aderen. [29] [30] Afgezien van de interne temperatuurregeling, kan een proces genaamd allostasis in het spel komen dat gedrag aanpast om zich aan te passen aan de uitdaging van zeer hete of koude extremen (en aan andere uitdagingen). [31] Deze aanpassingen kunnen bestaan ​​uit het zoeken naar schaduw en het verminderen van de activiteit, of het zoeken naar warmere omstandigheden en toenemende activiteit, of in elkaar kruipen. [32]Gedragsthermoregulatie heeft voorrang op fysiologische thermoregulatie, aangezien noodzakelijke veranderingen sneller kunnen worden beïnvloed en fysiologische thermoregulatie beperkt is in zijn vermogen om te reageren op extreme temperaturen. [33]

Wanneer de kerntemperatuur daalt, wordt de bloedtoevoer naar de huid verminderd door intense vasoconstrictie . [17] De bloedstroom naar de ledematen (die een groot oppervlak hebben) wordt op dezelfde manier verminderd en teruggevoerd naar de romp via de diepe aderen die langs de slagaders liggen (waardoor venae comitantes worden gevormd ). [28] [32] [34] Dit werkt als een tegenstroomuitwisselingssysteem dat de warmte van het arteriële bloed direct kortsluit in het veneuze bloed dat terugkeert naar de romp, waardoor er bij koud weer minimaal warmteverlies van de ledematen ontstaat. [28] [32] [35] De onderhuidse aderen van de ledematen zijn strak vernauwd, [17] niet alleen het warmteverlies van deze bron verminderen, maar ook het veneuze bloed in het tegenstroomsysteem in de diepten van de ledematen dwingen.

De stofwisseling verhoogd, aanvankelijk niet-rillingen thermogenese , [36] , gevolgd door rillen thermogenese als de eerdere reacties ontoereikend is om te corrigeren onderkoeling .

Wanneer de kerntemperatuur wordt gedetecteerd door thermoreceptoren , worden de zweetklieren in de huid gestimuleerd via cholinerge sympathische zenuwen om zweet af te scheiden op de huid, die, wanneer het verdampt, de huid en het bloed dat erdoorheen stroomt afkoelt. Hijgen is een alternatieve effector bij veel gewervelde dieren, die het lichaam ook koelt door verdamping van water, maar dit keer uit de slijmvliezen van de keel en mond.

Bloedglucose [ bewerken ]

Hoofd artikelen: Bloedsuikerregeling en glycolyse § Regulering van de snelheidsbeperkende enzymen
Negatieve feedback op het werk bij de regulering van de bloedsuikerspiegel. Vlakke lijn is het instelpunt van het glucosegehalte en sinusgolf de fluctuaties van glucose.

Bloedsuikerspiegels worden binnen vrij nauwe grenzen gereguleerd . [37] Bij zoogdieren zijn de belangrijkste sensoren hiervoor de bètacellen van de pancreaseilandjes . [38] [39] De bètacellen reageren op een stijging van de bloedsuikerspiegel door insuline in het bloed af te scheiden en tegelijkertijd te verhinderen dat hun naburige alfa-cellen glucagon in het bloed afscheiden . [38] Deze combinatie (hoge insulinespiegels in het bloed en lage glucagonspiegels) werkt in op effectorweefsels, waarvan de belangrijkste de lever , vetcellen en spiercellen zijn.. De lever wordt geremd om glucose te produceren , het in plaats daarvan op te nemen en het om te zetten in glycogeen en triglyceriden . Het glycogeen wordt opgeslagen in de lever, maar de triglyceriden worden in het bloed uitgescheiden als zeer lage dichtheid lipoproteïne (VLDL) -deeltjes die worden opgenomen door vetweefsel en daar worden opgeslagen als vetten. De vetcellen nemen glucose op via speciale glucosetransporteurs ( GLUT4), waarvan het aantal in de celwand wordt verhoogd als een direct effect van insuline die op deze cellen inwerkt. De glucose die op deze manier de vetcellen binnenkomt, wordt omgezet in triglyceriden (via dezelfde metabole routes als de lever) en vervolgens opgeslagen in die vetcellen samen met de van VLDL afgeleide triglyceriden die in de lever zijn gemaakt. Spiercellen nemen glucose ook op via insulinegevoelige GLUT4-glucosekanalen en zetten het om in spierglycogeen.

Een daling van de bloedglucose zorgt ervoor dat de insulinesecretie wordt gestopt en glucagon wordt door de alfacellen in het bloed uitgescheiden. Dit remt de opname van glucose uit het bloed door de lever, vetten, cellen en spieren. In plaats daarvan wordt de lever sterk gestimuleerd om glucose te produceren uit glycogeen (door glycogenolyse ) en uit niet-koolhydraatbronnen (zoals lactaat en gedeamineerde aminozuren ) met behulp van een proces dat bekend staat als gluconeogenese . [40] De aldus geproduceerde glucose wordt in het bloed geloosd en corrigeert de gedetecteerde fout ( hypoglykemie ). Het in spieren opgeslagen glycogeen blijft in de spieren en wordt pas tijdens het sporten afgebrokenglucose-6-fosfaat en vandaar naar pyruvaat om in de citroenzuurcyclus te worden gevoerd of in lactaat te worden omgezet . Alleen het lactaat en de afvalproducten van de citroenzuurcyclus worden teruggevoerd naar het bloed. De lever kan alleen het lactaat opnemen en door het proces van energieverbruikende gluconeogenese wordt het weer omgezet in glucose.

IJzergehalte [ bewerken ]

Hoofd artikel: menselijk ijzermetabolisme

Copper regelgeving [ bewerken ]

Hoofd artikel: Koper in gezondheid § Homeostase

Niveaus van bloedgassen [ bewerken ]

Hoofd artikelen: ademhalingscentrum en gasuitwisseling
Nadere informatie: Bloedgasspanning
Het ademhalingscentrum

Veranderingen in de niveaus van zuurstof, kooldioxide en plasma-pH worden naar het ademhalingscentrum gestuurd , in de hersenstam, waar ze worden gereguleerd. De partiële druk van zuurstof en kooldioxide in het arteriële bloed wordt gecontroleerd door de perifere chemoreceptoren ( PNS ) in de halsslagader en de aortaboog . Een verandering in de partiële druk van kooldioxide wordt gedetecteerd als een veranderde pH in het cerebrospinale vocht door centrale chemoreceptoren ( CZS ) in de medulla oblongatavan de hersenstam . Informatie van deze sets sensoren wordt naar het ademhalingscentrum gestuurd dat de effectororganen activeert - het diafragma en andere ademhalingsspieren . Een verhoogd koolstofdioxidegehalte in het bloed of een verlaagd zuurstofniveau zal resulteren in een dieper ademhalingspatroon en een verhoogde ademhalingsfrequentie om de bloedgassen weer in evenwicht te brengen.

Te weinig koolstofdioxide en, in mindere mate, te veel zuurstof in het bloed kan de ademhaling tijdelijk stoppen, een aandoening die bekend staat als apneu , die freedivers gebruiken om de tijd dat ze onder water kunnen blijven te verlengen.

De partiële druk van kooldioxide is meer een doorslaggevende factor bij het bewaken van de pH. [41] Echter, op grote hoogte (boven 2500 m) heeft het bewaken van de partiële zuurstofdruk prioriteit, en hyperventilatie houdt het zuurstofniveau constant. Met het lagere kooldioxidegehalte, om de pH op 7,4 te houden, scheiden de nieren waterstofionen af ​​in het bloed en scheiden ze bicarbonaat uit in de urine. [42] [43] Dit is belangrijk bij het acclimatiseren op grote hoogte . [44]

Bloed zuurstofgehalte [ bewerken ]

De nieren meten het zuurstofgehalte in plaats van de partiële zuurstofdruk in het arteriële bloed. Wanneer het zuurstofgehalte van het bloed chronisch laag is, scheiden zuurstofgevoelige cellen erytropoëtine (EPO) af in het bloed. [45] Het effectorweefsel is het rode beenmerg dat rode bloedcellen (RBC's) (erytrocyten) produceert . De toename van RBC's leidt tot een verhoogde hematocriet in het bloed en daaropvolgende toename van hemoglobine waardoor het zuurstoftransporterend vermogen toeneemt. Dit is het mechanisme waardoor bewoners op grote hoogte hogere hematocrieten hebben dan bewoners op zeeniveau, en ook waarom mensen metlonginsufficiëntie of rechts-naar-links-shunts in het hart (waardoor veneus bloed de longen passeert en direct in de systemische circulatie terechtkomt) hebben vergelijkbare hoge hematocrieten. [46] [47]

Ongeacht de partiële zuurstofdruk in het bloed hangt de hoeveelheid zuurstof die kan worden vervoerd af van het hemoglobinegehalte. De partiële zuurstofdruk kan voldoende zijn, bijvoorbeeld bij bloedarmoede , maar het hemoglobinegehalte zal onvoldoende zijn en vervolgens ook het zuurstofgehalte. Bij voldoende aanvoer van ijzer, vitamine B12 en foliumzuur kan EPO de productie van rode bloedcellen stimuleren en kan het hemoglobine- en zuurstofgehalte weer normaal worden. [46] [48]

Arteriële bloeddruk [ bewerken ]

Hoofd artikelen: Baroreflex en Renine-angiotensinesysteem

De hersenen kunnen de bloedstroom over een reeks bloeddrukwaarden reguleren door vasoconstrictie en vasodilatatie van de slagaders. [49]

Hogedrukreceptoren, baroreceptoren genaamd, in de wanden van de aortaboog en de carotissinus (aan het begin van de interne halsslagader ) bewaken de arteriële bloeddruk . [50] Stijgende druk wordt gedetecteerd wanneer de wanden van de slagaders uitrekken als gevolg van een toename van het bloedvolume . Dit zorgt ervoor dat hartspiercellen het hormoon atriaal natriuretisch peptide (ANP) in het bloed afscheiden . Dit werkt op de nieren om de afscheiding van renine en aldosteron te remmen, waardoor natrium en begeleidend water in de urine vrijkomen, waardoor het bloedvolume wordt verminderd. [51]Deze informatie wordt vervolgens via afferente zenuwvezels overgebracht naar de solitaire kern in de medulla oblongata . [52] Van hieruit worden motorische zenuwen die tot het autonome zenuwstelsel behoren, gestimuleerd om de activiteit van voornamelijk het hart en de slagaders met de kleinste diameter, arteriolen genaamd, te beïnvloeden . De arteriolen zijn de belangrijkste weerstandsvaten in de arteriële boom , en kleine veranderingen in diameter veroorzaken grote veranderingen in de weerstand om erdoorheen te stromen. Wanneer de arteriële bloeddruk stijgt, worden de arteriolen gestimuleerd om te verwijdenwaardoor het bloed gemakkelijker de slagaders kan verlaten, waardoor ze leeglopen en de bloeddruk weer normaal wordt. Tegelijkertijd wordt het hart gestimuleerd via cholinerge parasympathische zenuwen om langzamer te kloppen ( bradycardie genaamd ), waardoor de instroom van bloed in de slagaders wordt verminderd, waardoor de druk wordt verlaagd en de oorspronkelijke fout wordt gecorrigeerd.

Lage druk in de slagaders veroorzaakt de tegenovergestelde reflex van vernauwing van de arteriolen en een versnelling van de hartslag ( tachycardie genoemd ). Als de bloeddrukdaling zeer snel of excessief is, stimuleert de medulla oblongata het bijniermerg , via "preganglionische" sympathische zenuwen , om epinefrine (adrenaline) in het bloed af te scheiden . Dit hormoon versterkt de tachycardie en veroorzaakt ernstige vasoconstrictie van de arteriolen, behalve voor het essentiële orgaan in het lichaam (vooral het hart, de longen en de hersenen). Deze reacties corrigeren de lage arteriële bloeddruk ( hypotensie ) meestal zeer effectief.

Calciumniveaus [ bewerken ]

Hoofd artikel: Calciummetabolisme § Regulatie van het calciummetabolisme
Calciumhomeostase

De plasma-geïoniseerde calciumconcentratie (Ca 2+ ) wordt zeer strikt gecontroleerd door een paar homeostatische mechanismen. [53] De sensor voor de eerste bevindt zich in de bijschildklieren , waar de hoofdcellen het Ca 2 + -niveau waarnemen door middel van gespecialiseerde calciumreceptoren in hun membranen. De sensoren voor de tweede zijn de parafolliculaire cellen in de schildklier . De bijschildklierhoofdcellen scheiden bijschildklierhormoon (PTH) af als reactie op een daling van het plasma geïoniseerd calciumniveau; de parafolliculaire cellen van de schildklier scheiden calcitonine uit als reactie op een stijging van het plasma geïoniseerd calciumniveau.

De effectororganen van het eerste homeostatische mechanisme zijn de botten , de nier en, via een hormoon dat door de nieren in het bloed wordt afgegeven als reactie op hoge PTH-spiegels in het bloed, de twaalfvingerige darm en het jejunum . Bijschildklierhormoon (in hoge concentraties in het bloed) veroorzaakt botresorptie , waarbij calcium in het plasma vrijkomt. Dit is een zeer snelle actie die een dreigende hypocalciëmie binnen enkele minuten kan corrigeren . Hoge PTH-concentraties veroorzaken de uitscheiding van fosfaationen via de urine. Omdat fosfaten zich combineren met calciumionen om onoplosbare zouten te vormen (zie ook botmineraal), een verlaging van het fosfaatgehalte in het bloed, geeft vrije calciumionen vrij aan de plasma geïoniseerde calciumpool. PTH heeft een tweede werking op de nieren. Het stimuleert de aanmaak en afgifte door de nieren van calcitriol in het bloed. Dit steroïde hormoon werkt in op de epitheelcellen van de bovenste dunne darm, waardoor hun vermogen om calcium uit de darminhoud in het bloed op te nemen toeneemt. [54]

Het tweede homeostatische mechanisme, met zijn sensoren in de schildklier, geeft calcitonine af aan het bloed wanneer het bloed geïoniseerd calcium stijgt. Dit hormoon werkt voornamelijk op het bot, waardoor calcium snel uit het bloed wordt verwijderd en in onoplosbare vorm in de botten wordt afgezet. [ nodig citaat ]

De twee homeostatische mechanismen die enerzijds door PTH werken, en calcitonine anderzijds, kunnen zeer snel elke dreigende fout in het plasma geïoniseerd calciumniveau corrigeren door ofwel calcium uit het bloed te verwijderen en het in het skelet af te zetten, ofwel door er calcium uit te verwijderen. . Het skelet fungeert als een extreem grote calciumvoorraad (ongeveer 1 kg) in vergelijking met de plasmacalciumvoorraad (ongeveer 180 mg). Regulatie op langere termijn vindt plaats door calciumabsorptie of verlies uit de darmen.

Een ander voorbeeld zijn de best gekarakteriseerde endocannabinoïden zoals anandamide ( N -arachidonoylethanolamide; AEA) en 2-arachidonoylglycerol (2-AG), waarvan de synthese plaatsvindt door de werking van een reeks intracellulaire enzymen die geactiveerd worden als reactie op een stijging van de intracellulaire calciumspiegels homeostase en preventie van tumorontwikkeling introduceren via vermeende beschermende mechanismen die celgroei en migratie voorkomen door activering van CB1 en / of CB2 en aangrenzende receptoren . [55]

Natriumconcentratie [ bewerken ]

Hoofd artikel: Renine-angiotensinesysteem
Nadere informatie: natrium in de biologie , tubuloglomerulaire feedback en natrium-calciumwisselaar

Het homeostatische mechanisme dat de natriumconcentratie in het plasma regelt, is nogal complexer dan de meeste andere homeostatische mechanismen die op deze pagina worden beschreven.

De sensor bevindt zich in het juxtaglomerulaire apparaat van de nieren, dat op verrassend indirecte wijze de natriumconcentratie in plasma meet. In plaats van het rechtstreeks te meten in het bloed dat langs de juxtaglomerulaire cellen stroomt , reageren deze cellen op de natriumconcentratie in de renale tubulaire vloeistof nadat deze al een zekere mate van modificatie heeft ondergaan in de proximale ingewikkelde tubulus en lus van Henle . [56] Deze cellen reageren ook op de snelheid van de bloedstroom door het juxtaglomerulaire apparaat, dat onder normale omstandigheden recht evenredig is met de arteriële bloeddruk., waardoor dit weefsel een aanvullende arteriële bloeddruksensor wordt.

Als reactie op een verlaging van de natriumconcentratie in het plasma of op een daling van de arteriële bloeddruk geven de juxtaglomerulaire cellen renine af aan het bloed. [56] [57] [58] Renine is een enzym dat een decapeptide (een korte eiwitketen, 10 aminozuren lang) splitst uit een plasma α-2-globuline genaamd angiotensinogeen . Dit decapeptide staat bekend als angiotensine I . [56] Het heeft geen bekende biologische activiteit. Wanneer het bloed echter door de longen circuleert, wordt een pulmonaal capillair endotheliaal enzym genaamd angiotensine-converting enzyme genoemd.(ACE) splitst nog twee aminozuren van angiotensine I om een ​​octapeptide te vormen dat bekend staat als angiotensine II . Angiotensine II is een hormoon dat inwerkt op de bijnierschors , waardoor de introductie in het bloed van de steroïde hormonen , aldosteron . Angiotensine II werkt ook in op de gladde spieren in de wanden van de arteriolen, waardoor deze vaten met een kleine diameter samentrekken, waardoor de uitstroom van bloed uit de arteriële boom wordt beperkt, waardoor de arteriële bloeddruk stijgt. Dit versterkt daarom de hierboven beschreven maatregelen (onder de noemer "Arteriële bloeddruk"), die de arteriële bloeddruk beschermen tegen veranderingen, in het bijzonder hypotensie .

Het door angiotensine II gestimuleerde aldosteron dat vrijkomt uit de zona glomerulosa van de bijnieren, heeft een effect op met name de epitheelcellen van de distale ingewikkelde tubuli en verzamelkanalen van de nieren. Hier veroorzaakt het de reabsorptie van natriumionen uit de nierbuisvloeistof , in ruil voor kaliumionen die uit het bloedplasma in de buisvormige vloeistof worden uitgescheiden om via de urine het lichaam te verlaten. [56] [59] De reabsorptie van natriumionen uit de tubulaire vloeistof van de nieren stopt verdere verliezen van natriumionen uit het lichaam en voorkomt zo de verergering van hyponatriëmie . De hyponatriëmie kan alleen zijngecorrigeerd door de consumptie van zout in de voeding. Het is echter niet zeker of een "zouthonger" kan worden geïnitieerd door hyponatriëmie, of door welk mechanisme dit zou kunnen ontstaan.

Wanneer de plasmaconcentratie van natriumionen hoger is dan normaal ( hypernatriëmie ), wordt de afgifte van renine uit het juxtaglomerulaire apparaat gestopt, waardoor de productie van angiotensine II en de daaruit voortvloeiende afgifte van aldosteron in het bloed wordt stopgezet. De nieren reageren door natriumionen in de urine uit te scheiden, waardoor de natriumionenconcentratie in het plasma normaliseert. De lage angiotensine II-spiegels in het bloed verlagen de arteriële bloeddruk als een onvermijdelijke gelijktijdige reactie.

De reabsorptie van natriumionen uit de buisvormige vloeistof als gevolg van hoge aldosteronspiegels in het bloed leidt er op zichzelf niet toe dat renaal buisvormig water wordt teruggevoerd naar het bloed vanuit de distale ingewikkelde buisjes of verzamelkanalen . Dit komt doordat natrium wordt geresorbeerd in ruil voor kalium en daardoor slechts een bescheiden verandering in de osmotische gradiënt tussen het bloed en de buisvormige vloeistof veroorzaakt. Bovendien is het epitheel van de distale ingewikkelde tubuli en verzamelkanalen ondoordringbaar voor water bij afwezigheid van antidiuretisch hormoon (ADH) in het bloed. ADH maakt deel uit van de controle van de vochtbalans . De niveaus in het bloed variëren met de osmolaliteitvan het plasma, dat wordt gemeten in de hypothalamus van de hersenen. De werking van aldosteron op de niertubuli voorkomt natriumverlies naar de extracellulaire vloeistof (ECF). Er is dus geen verandering in de osmolaliteit van de ECF, en dus ook geen verandering in de ADH-concentratie van het plasma. Lage aldosteronspiegels veroorzaken echter een verlies van natriumionen uit de ECF, wat mogelijk een verandering in extracellulaire osmolaliteit en dus van ADH-spiegels in het bloed kan veroorzaken.

Kaliumconcentratie [ bewerken ]

Hoofd artikelen: Kalium § Homeostase en Kalium in de biologie

Hoge kaliumconcentraties in het plasma veroorzaken depolarisatie van de membranen van de zona glomerulosacellen in de buitenste laag van de bijnierschors . [60] Hierdoor komt aldosteron vrij in het bloed.

Aldosteron werkt voornamelijk in op de distale ingewikkelde tubuli en verzamelkanalen van de nieren, waardoor de uitscheiding van kaliumionen in de urine wordt gestimuleerd. [56] Het doet dit echter door de basolaterale Na + / K + -pompen van de tubulaire epitheelcellen te activeren . Deze natrium / kaliumwisselaars pompen drie natriumionen uit de cel, in de interstitiële vloeistof en twee kaliumionen in de cel vanuit de interstitiële vloeistof. Dit creëert een ionische concentratiegradiënt die resulteert in de reabsorptie van natrium (Na + ) -ionen uit de buisvormige vloeistof in het bloed en het afscheiden van kalium (K +) ionen uit het bloed in de urine (lumen van verzamelkanaal). [61] [62]

Vloeistofbalans [ bewerken ]

Hoofd artikelen: osmoregulatie en dorst

De totale hoeveelheid water in het lichaam moet in balans worden gehouden. Vloeistofbalans houdt in dat het vloeistofvolume gestabiliseerd blijft, en ook dat de niveaus van elektrolyten in de extracellulaire vloeistof stabiel blijven. De vochtbalans wordt in stand gehouden door het proces van osmoregulatie en door gedrag. Osmotische druk wordt gedetecteerd door osmoreceptoren in de mediane preoptische kern in de hypothalamus . Meting van de plasma- osmolaliteit om een ​​indicatie te geven van het watergehalte van het lichaam, berust op het feit dat waterverlies uit het lichaam (door onvermijdelijk waterverlies via de huiddie niet geheel waterdicht en dus altijd licht vochtig is, waterdamp in de uitgeademde lucht , zweten , braken , normale ontlasting en vooral diarree ) zijn allemaal hypotoon , wat betekent dat ze minder zout zijn dan de lichaamsvloeistoffen (vergelijk bijvoorbeeld de smaak van speeksel met dat van tranen. De laatste heeft bijna hetzelfde zoutgehalte als de extracellulaire vloeistof, terwijl de eerste hypotoon is met betrekking tot het plasma. Speeksel smaakt niet zout, terwijl tranen beslist zout zijn). Bijna alle normale en abnormale verliezen van lichaamsvocht veroorzaken daarom dat de extracellulaire vloeistof hypertoon wordt. Omgekeerd verdunt overmatige vochtinname de extracellulaire vloeistof waardoor de hypothalamus hypotone hyponatriëmie registreert .

Wanneer de hypothalamus een hypertone extracellulaire omgeving detecteert, veroorzaakt het de afscheiding van een antidiuretisch hormoon (ADH), vasopressine genaamd, dat inwerkt op het effectororgaan, in dit geval de nier . Het effect van vasopressine op de niertubuli is dat het water uit de distale ingewikkelde tubuli en verzamelkanalen opnieuw absorbeert , waardoor verergering van het waterverlies via de urine wordt voorkomen. De hypothalamus stimuleert tegelijkertijd het nabijgelegen dorstcentrum en veroorzaakt een bijna onweerstaanbare (als de hypertonie ernstig genoeg is) drang om water te drinken. Het stoppen van de urinestroom voorkomt hypovolemie en hypertonievan erger worden; het drinken van water verhelpt het defect.

Hypo-osmolaliteit resulteert in zeer lage ADH-plasmaspiegels. Dit resulteert in de remming van de reabsorptie van water uit de niertubuli, waardoor grote hoeveelheden zeer verdunde urine worden uitgescheiden, waardoor het overtollige water in het lichaam wordt verwijderd.

Waterverlies via de urine, wanneer de homeostaat van het lichaamswater intact is, is een compenserend waterverlies, waardoor overtollig water in het lichaam wordt gecorrigeerd . Omdat de nieren echter geen water kunnen produceren, is de dorstreflex het allerbelangrijkste tweede effectormechanisme van de lichaamswaterhomeostaat, waarmee elk watertekort in het lichaam wordt gecorrigeerd .

Bloed pH [ bewerken ]

Hoofd artikelen: zuur-base homeostase en zuur-base-onbalans

De plasma-pH kan worden veranderd door ademhalingsveranderingen in de partiële druk van kooldioxide; of gewijzigd door metabole veranderingen in de koolzuur te bicarbonaation ratio. Het bicarbonaatbuffersysteem regelt de verhouding van koolzuur tot bicarbonaat op 1:20, waarbij de pH van het bloed 7,4 is (zoals uitgelegd in de Henderson-Hasselbalch-vergelijking ). Een verandering in de plasma-pH leidt tot een onbalans tussen zuur en base . Bij zuur-base-homeostase zijn er twee mechanismen die kunnen helpen bij het reguleren van de pH. Ademhalingscompensatie een mechanisme van het ademhalingscentrum , past departiële druk van kooldioxide door de snelheid en diepte van de ademhaling te veranderen, om de pH weer normaal te maken. De partiële druk van kooldioxide bepaalt ook de concentratie van koolzuur, en het bicarbonaatbuffersysteem kan ook een rol spelen. Niercompensatie kan het bicarbonaatbuffersysteem helpen. De sensor voor de plasmabicarbonaatconcentratie is niet met zekerheid bekend. Het is zeer waarschijnlijk dat de nierbuiscellen van de distale ingewikkelde tubuli zelf gevoelig zijn voor de pH van het plasma. [ nodig citaat ] Het metabolisme van deze cellen produceert kooldioxide, dat snel wordt omgezet in waterstof en bicarbonaat door de werking van koolzuuranhydrase . [63]Wanneer de ECF-pH daalt (zuurder wordt), scheiden de nierbuiscellen waterstofionen uit in de buisvormige vloeistof om het lichaam via de urine te verlaten. Bicarbonaationen worden gelijktijdig in het bloed uitgescheiden, waardoor het koolzuur wordt verlaagd en bijgevolg de plasma-pH stijgt. [63] Het omgekeerde gebeurt wanneer de plasma-pH boven normaal stijgt: bicarbonaationen worden uitgescheiden in de urine en waterstofionen worden afgegeven aan het plasma.

Wanneer waterstofionen worden uitgescheiden in de urine en bicarbonaat in het bloed, combineert dit laatste zich met de overtollige waterstofionen in het plasma die de nieren stimuleerden om deze operatie uit te voeren. De resulterende reactie in het plasma is de vorming van koolzuur dat in evenwicht is met de partiële druk van kooldioxide in het plasma. Dit is strikt gereguleerd om ervoor te zorgen dat er geen overmatige opbouw van koolzuur of bicarbonaat is. Het algehele effect is daarom dat waterstofionen verloren gaan in de urine wanneer de pH van het plasma daalt. De gelijktijdige stijging van het plasmabicarbonaat dweilt de verhoogde waterstofionen op (veroorzaakt door de daling van de plasma-pH) en het resulterende overtollige koolzuur wordt in de longen afgevoerd als kooldioxide.Dit herstelt de normale verhouding tussen bicarbonaat en de partiële druk van kooldioxide en daarmee de plasma-pH. Het omgekeerde gebeurt wanneer een hoge plasma-pH de nieren stimuleert om waterstofionen in het bloed af te scheiden en om bicarbonaat in de urine uit te scheiden. De waterstofionen combineren zich met de overtollige bicarbonaationen in het plasma en vormen opnieuw een overmaat aan koolzuur die als kooldioxide kan worden uitgeademd in de longen, waarbij de plasmaconcentratie van bicarbonaationen, de partiële druk van kooldioxide en dus , de plasma-pH, constant.opnieuw een overmaat koolzuur vormt die kan worden uitgeademd, als kooldioxide, in de longen, waarbij de plasmabicarbonaationenconcentratie, de partiële druk van kooldioxide en dus de plasma-pH constant blijft.opnieuw een overmaat koolzuur vormt die kan worden uitgeademd, als kooldioxide, in de longen, waarbij de plasmabicarbonaationenconcentratie, de partiële druk van kooldioxide en dus de plasma-pH constant blijft.

Cerebrospinale vloeistof [ bewerken ]

Cerebrospinale vloeistof (CSF) zorgt voor regulering van de verdeling van stoffen tussen hersencellen [64] en neuro-endocriene factoren, waarbij kleine veranderingen problemen of schade aan het zenuwstelsel kunnen veroorzaken. Bijvoorbeeld, hoge glycine concentratie verstoort temperatuur en bloeddruk controle en hoge CSF pH veroorzaakt duizeligheid en syncope . [65]

Neurotransmissie [ bewerken ]

Remmende neuronen in het centrale zenuwstelsel spelen een homeostatische rol in de balans van neuronale activiteit tussen excitatie en remming. Remmende neuronen die GABA gebruiken , maken compenserende veranderingen in de neuronale netwerken en voorkomen op hol geslagen niveaus van excitatie. [66] Aangenomen wordt dat een onbalans tussen excitatie en remming betrokken is bij een aantal neuropsychiatrische aandoeningen . [67]

Neuro-endocriene systeem [ bewerken ]

Nadere informatie: metabolisme , enterohepatische circulatie en metabolische route
Zie ook: Enzyme § Regulation

Het neuro-endocriene systeem is het mechanisme waarmee de hypothalamus de homeostase handhaaft, het metabolisme , de voortplanting, het eet- en drinkgedrag, het energieverbruik, de osmolariteit en de bloeddruk reguleert.

De regulering van het metabolisme wordt uitgevoerd door hypothalamische verbindingen met andere klieren. [68] Drie endocriene klieren van de hypothalamus-hypofyse-gonadale as (HPG-as) werken vaak samen en hebben belangrijke regulerende functies. Twee andere regulerende endocriene assen zijn de hypothalamus-hypofyse-bijnier-as (HPA-as) en de hypothalamus-hypofyse-schildklier-as (HPT-as).

De lever heeft ook veel regulerende functies van het metabolisme. Een belangrijke functie is de productie en beheersing van galzuren . Te veel galzuur kan giftig zijn voor cellen en de synthese ervan kan worden geremd door activering van FXR, een nucleaire receptor . [4]

Genregulatie [ bewerken ]

Hoofd artikel: Regulatie van genexpressie

Op cellulair niveau wordt homeostase uitgevoerd door verschillende mechanismen, waaronder transcriptionele regulatie die de activiteit van genen kan veranderen als reactie op veranderingen.

Energiebalans [ bewerken ]

Hoofd artikel: Energiehomeostase

De hoeveelheid energie die via voeding wordt opgenomen, moet overeenkomen met de hoeveelheid gebruikte energie. Om energie te bereiken, wordt de eetlust gereguleerd door twee hormonen, grehlin en leptine . Grehlin stimuleert honger en de opname van voedsel en leptine werkt om verzadiging (volheid) aan te geven.

Een evaluatie uit 2019 van interventies voor gewichtsverandering, waaronder diëten , lichaamsbeweging en te veel eten, toonde aan dat de homeostase van het lichaamsgewicht niet precies kon corrigeren voor "energetische fouten", het verlies of de toename van calorieën op korte termijn. [69]

Klinische betekenis [ bewerken ]

Veel ziekten zijn het gevolg van een homeostatisch falen. Bijna elke homeostatische component kan defect raken als gevolg van een erfelijke afwijking , een aangeboren stofwisselingsstoornis of een verworven ziekte. Sommige homeostatische mechanismen hebben ingebouwde redundanties, die ervoor zorgen dat het leven niet onmiddellijk wordt bedreigd als een onderdeel defect raakt; maar soms kan een homeostatische storing resulteren in een ernstige ziekte, die fataal kan zijn als deze niet wordt behandeld. Een bekend voorbeeld van een homeostatisch falen wordt getoond bij diabetes mellitus type 1 . Hier kan de bloedsuikerspiegel niet functioneren omdat de bètacellen van de pancreaseilandjes worden vernietigd en niet het noodzakelijke kunnen producereninsuline . De bloedsuikerspiegel stijgt in een toestand die bekend staat als hyperglykemie .

Het plasma geïoniseerd calcium homeostat kan worden verstoord door de constante, onveranderlijke overproductie van parathyroïde hormoon door een parathyroïde adenoom resulterend in de typisch voorzien van hyperparathyroïdie , namelijk hoge plasma geïoniseerd Ca 2 + niveaus en botresorptie, wat kan leiden tot spontane fracturen. De abnormaal hoge plasma-geïoniseerde calciumconcentraties veroorzaken conformationele veranderingen in veel celoppervlakte-eiwitten (vooral ionkanalen en hormoon- of neurotransmitterreceptoren) [70], wat leidt tot lethargie, spierzwakte, anorexia, constipatie en labiele emoties. [71]

De homeostaat van het lichaamswater kan worden aangetast door het onvermogen om ADH af te scheiden als reactie op zelfs de normale dagelijkse waterverliezen via de uitgeademde lucht, de ontlasting en ongevoelig zweten . Bij ontvangst van een ADH-signaal van nul bloed, produceren de nieren enorme onveranderlijke hoeveelheden zeer verdunde urine, die uitdroging en de dood veroorzaken als ze niet worden behandeld.

Naarmate organismen ouder worden, wordt de efficiëntie van hun controlesystemen verminderd. De inefficiënties leiden geleidelijk tot een onstabiele interne omgeving die het risico op ziekte verhoogt en leidt tot de fysieke veranderingen die gepaard gaan met veroudering. [5]

Diverse chronische ziekten worden onder controle gehouden door homeostatische compensatie, die een probleem maskeert door het op een andere manier te compenseren (in te halen). De compensatiemechanismen slijten echter uiteindelijk of worden verstoord door een nieuwe complicerende factor (zoals de komst van een gelijktijdige acute virale infectie), die het lichaam door een nieuwe cascade van gebeurtenissen doet huiveren. Een dergelijke decompensatie ontmaskert de onderliggende ziekte en verergert de symptomen. Bekende voorbeelden zijn onder meer gedecompenseerd hartfalen , nierfalen en leverfalen .

Biosfeer [ bewerken ]

In de Gaia-hypothese stelde James Lovelock [72] dat de hele massa levende materie op aarde (of elke planeet met leven) functioneert als een enorm homeostatisch superorganisme.die actief zijn planetaire omgeving aanpast om de omgevingscondities te creëren die nodig zijn voor zijn eigen overleving. In deze visie onderhoudt de hele planeet verschillende homeostases (de primaire is temperatuurhomeostase). Of dit soort systeem op aarde aanwezig is, staat ter discussie. Enkele relatief eenvoudige homeostatische mechanismen worden echter algemeen aanvaard. Er wordt bijvoorbeeld wel eens beweerd dat wanneer het kooldioxidegehalte in de atmosfeer stijgt, bepaalde planten beter kunnen groeien en dus meer kooldioxide uit de atmosfeer kunnen verwijderen. De opwarming heeft de droogte echter verergerd, waardoor water de feitelijke beperkende factor op het land is geworden. Wanneer zonlicht overvloedig is en de atmosferische temperatuur stijgt, wordt beweerd dat het fytoplanktonvan de oppervlaktewateren van de oceaan, die als globale zonneschijn fungeren, en dus hittesensoren, kunnen gedijen en meer dimethylsulfide (DMS) produceren . De DMS-moleculen fungeren als wolkcondensatiekernen , die meer wolken produceren en zo het atmosferische albedo verhogen, en dit voedt zich terug om de temperatuur van de atmosfeer te verlagen. De stijgende zeetemperatuur heeft de oceanen echter gestratificeerd, waardoor warme, zonovergoten wateren worden gescheiden van koel, voedselrijk water. Voedingsstoffen zijn dus de beperkende factor geworden, en de planktonspiegels zijn de afgelopen 50 jaar zelfs gedaald, niet gestegen. Terwijl wetenschappers meer ontdekken over de aarde, worden er enorme aantallen positieve en negatieve terugkoppelingslussen ontdekt die samen een metastabiele toestand handhaven, soms binnen een zeer breed scala aan omgevingsomstandigheden.

Voorspellende [ bewerken ]

Voorspellende homeostase is een anticiperende reactie op een verwachte uitdaging in de toekomst, zoals de stimulatie van insulinesecretie door darmhormonen die het bloed binnendringen als reactie op een maaltijd. [38] Deze insulinesecretie vindt plaats voordat de bloedsuikerspiegel stijgt, waardoor de bloedsuikerspiegel daalt in afwachting van een grote toestroom van glucose in het bloed als gevolg van de vertering van koolhydraten in de darmen. [73] Dergelijke anticiperende reacties zijn open-lussystemen die in wezen gebaseerd zijn op "giswerk" en niet zelfcorrigerend zijn. [74] Anticiperende reacties vereisen altijd een negatief terugkoppelingssysteem met gesloten lus om de 'over-shoots' en 'under-shoots' waaraan de anticiperende systemen gevoelig zijn, te corrigeren.

Andere velden [ bewerken ]

De term wordt gebruikt in andere velden, bijvoorbeeld:

Risico [ bewerken ]

Hoofd artikel: Risicohomeostase

Een actuaris kan verwijzen naar risicohomeostase , waarbij (bijvoorbeeld) mensen met een antiblokkeersysteem geen betere staat van dienst hebben dan degenen zonder antiblokkeerremmen, omdat de eerste het veiliger voertuig onbewust compenseert via minder veilige rijgewoonten. Voorafgaand aan de innovatie van antiblokkeerremmen, gingen bepaalde manoeuvres gepaard met kleine slippen, die angst en ontwijking opriepen: nu verlegt het antiblokkeersysteem de grens voor dergelijke feedback, en gedragspatronen breiden zich uit naar het niet langer bestraffende gebied. Er is ook gesuggereerd dat ecologische crises een voorbeeld zijn van risicohomeostase waarin een bepaald gedrag doorgaat totdat bewezen gevaarlijke of dramatische gevolgen zich daadwerkelijk voordoen. [75] [in eigen beheer gepubliceerde bron? ]

Stress [ bewerken ]

Sociologen en psychologen kunnen verwijzen naar stresshomeostase , de neiging van een bevolking of een individu om op een bepaald stressniveau te blijven , wat vaak kunstmatige stress veroorzaakt als het "natuurlijke" stressniveau niet voldoende is. [76] [in eigen beheer gepubliceerde bron? ]

Jean-François Lyotard , een postmoderne theoreticus, heeft deze term toegepast op maatschappelijke 'machtscentra' die hij in The Postmodern Condition beschrijft als 'geregeerd door een principe van homeostase', bijvoorbeeld de wetenschappelijke hiërarchie, die soms een jarenlang een radicale nieuwe ontdekking omdat het eerder aanvaarde normen destabiliseert.

Technologie [ bewerken ]

Bekende technologische homeostatische mechanismen zijn onder meer:

  • Een thermostaat werkt door verwarmingstoestellen of airconditioners in en uit te schakelen als reactie op de output van een temperatuursensor.
  • Cruise control past het gaspedaal van een auto aan in reactie op snelheidsveranderingen. [77] [78]
  • Een automatische piloot bedient de stuurknoppen van een vliegtuig of schip in reactie op afwijking van een vooraf ingestelde kompasrichting of route. [79]
  • Procesbesturingssystemen in een chemische fabriek of olieraffinaderij houden vloeistofniveaus, drukken, temperatuur, chemische samenstelling enz. Op peil door verwarmingstoestellen, pompen en kleppen te regelen. [80]
  • De centrifugaalregelaar van een stoommachine , zoals ontworpen door James Watt in 1788, verlaagt de gasklep als reactie op een toename van het motortoerental, of opent de klep als de snelheid onder de vooraf ingestelde snelheid komt. [81] [82]

Zie ook [ bewerken ]

  • Apoptose  - Geprogrammeerde celdood in meercellige organismen
  • Cerebrale autoregulatie
  • Chronobiologie
  • Enantiostase
  • Geofysiologie
  • Glycobiologie
  • Homeorhesis
  • Homeostatische plasticiteit
  • Hormese
  • Le Chatelier's principe  - Principe om effecten van een verandering in omstandigheden op een chemisch evenwicht te voorspellen
  • De wet van Lenz
  • Osmose  - chemisch proces
  • Proteostase
  • Senescentie  - Verslechtering van de functie met de leeftijd
  • Stabiele toestand
  • Systeembiologie  - Computationele en wiskundige modellering van complexe biologische systemen
  • Vis medicatrix naturae

Referenties [ bewerken ]

  1. ^ Gordon., Betts, J. Anatomie en fysiologie . DeSaix, Peter., Johnson, Eddie., Johnson, Jody E., Korol, Oksana., Kruse, Dean H., Poe, Brandon. Houston, Texas. p. 9. ISBN 9781947172043. OCLC  1001472383 .
  2. ^ Martin, Elizabeth (2008). Een woordenboek van biologie (6e ed.). Oxford: Oxford University Press. pp. 315-316. ISBN 978-0-19-920462-5.
  3. ^ Biologie online. "Homeostase" . Biologie online . Ontvangen 27 oktober 2019 .
  4. ^ a b Kalaany, NY; Mangelsdorf, DJ (2006). "LXRS en FXR: de yin en yang van cholesterol en vetmetabolisme". Jaaroverzicht van fysiologie . 68 : 159-91. doi : 10.1146 / annurev.physiol.68.033104.152158 . PMID 16460270 . 
  5. ^ a b c Marieb EN, Hoehn KN (2009). Essentials of Human Anatomy & Physiology (9e ed.). San Francisco: Pearson / Benjamin Cummings. ISBN 978-0321513427.
  6. ^ Lovinger, David M. (2008), "Presynaptische modulatie door endocannabinoïden", in Südhof, Thomas C .; Starke, Klaus (eds.), Pharmacology of Neurotransmitter Release , Handbook of Experimental Pharmacology, 184 , Springer Berlin Heidelberg, pp. 435-477, doi : 10.1007 / 978-3-540-74805-2_14 , ISBN 9783540748052, PMID  18064422
  7. ^ Freitas, Hércules Rezende; Isaac, Alinny Rosendo; Malcher-Lopes, Renato; Diaz, Bruno Lourenço; Trevenzoli, Isis Hara; Reis, Ricardo Augusto De Melo (26 november 2018). "Meervoudig onverzadigde vetzuren en endocannabinoïden bij gezondheid en ziekte". Nutritional Neuroscience . 21 (10): 695-714. doi : 10.1080 / 1028415X.2017.1347373 . ISSN 1028-415X . PMID 28686542 . S2CID 40659630 .   
  8. ^ a b Cannon, WB (1932). De wijsheid van het lichaam . New York: WW Norton. blz. 177-201.
  9. ^ a b Cannon, WB (1926). ‘Fysiologische regulering van normale toestanden: enkele voorlopige postulaten over biologische homeostatica’. In A. Pettit (red.). A Charles Riches amis, ses collègues, ses élèves (in het Frans). Parijs: Les Éditions Médicales. p. 91.
  10. ^ Smith, Gerard P. (2008). "Niet erkende bijdragen van Pavlov en Barcroft aan de theorie van de homeostase van Cannon". Eetlust . 51 (3): 428-432. doi : 10.1016 / j.appet.2008.07.003 . PMID 18675307 . S2CID 43088475 .  
  11. ^ Zorea, Aharon (2014). Steroïden (huidige gezondheids- en medische problemen) . Westport, CT: Greenwood Press. p. 10. ISBN 978-1440802997.
  12. ^ Riggs, DS (1970). Regeltheorie en fysiologische feedbackmechanismen . Baltimore: Williams & Wilkins.
  13. ^ a b Hall, John (2011). Guyton and Hall leerboek van medische fysiologie (12e ed.). Philadelphia, Pa .: Saunders / bich er. pp. 4-9. ISBN 9781416045748.
  14. ^ a b Milsum, JH (1966). Analyse van biologische controlesystemen . New York: McGraw-Hill.
  15. ^ "Homeostase" . Merriam-Webster-woordenboek .
  16. ^ "Homeostase" . Dictionary.com onverkort . Willekeurig huis .
  17. ^ a b c d e f g Tortora, Gerard J .; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of Anatomy and Physiology (vijfde ed.). New York: Harper & Row, uitgevers. blz.  315 -316, 475, 657-658. ISBN 978-0-06-350729-6.
  18. ^ Khan Academy. "Homeostase" . Khan Academy . Ontvangen 13 juli 2018 .
  19. ^ Swedan, Nadya Gabriele (2001). Vrouwensportgeneeskunde en revalidatie . Lippincott Williams & Wilkins. p. 149. ISBN 978-0-8342-1731-7.
  20. ^ Weschler, Toni (2002). De leiding nemen over uw vruchtbaarheid . New York: HarperCollins. blz.  52 , 316, 361-362. ISBN 978-0-06-093764-5.
  21. ^ Kluge, Matthew J. (2015). Koorts: zijn biologie, evolutie en functie . Princeton University Press. p. 57. ISBN 9781400869831.
  22. ^ Garmel, Gus M. (2012). "Koorts bij volwassenen" . In Mahadevan, SV; Garmel, Gus M. (red.). Een inleiding tot klinische spoedeisende geneeskunde (2e ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 375. ISBN 978-0521747769.
  23. ^ West, Bruce J (2006). Waar de geneeskunde verkeerd ging: het pad naar complexiteit herontdekken . Studies van niet-lineaire verschijnselen in Life Science. 11 . New Jersey: World Scientific. doi : 10.1142 / 6175 . ISBN 978-981-256-883-0.
  24. ^ Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (2014). Perspectieven op organismen . Lecture Notes in Morphogenesis. Springer. doi : 10.1007 / 978-3-642-35938-5 . ISBN 978-3-642-35937-8. S2CID  27653540 .
  25. ^ Shannon, Claude E .; Weaver, Warren (1963). De wiskundige theorie van communicatie (4. print. Red.). Urbana: University of Illinois Press. ISBN 978-0252725487.
  26. ^ Rucker, R. (1987). Mind tools: de wiskunde van informatie . Harmondsworth: Penguin Books. pp. 25-30.
  27. ^ Koeslag, Johan H .; Saunders, Peter T .; Wessels, Jabus A. (1999). "De chromogranines en contraregulerende hormonen: hebben ze homeostatische betekenis?" . Journal of Physiology . 517 (3): 643-649. doi : 10.1111 / j.1469-7793.1999.0643s.x . PMC 2269385 . PMID 10358106 .  
  28. ^ a b c Williams, Peter L .; Warwick, Roger; Dyson, Mary; Bannister, Lawrence H. (1989). Gray's Anatomy (Zevenendertigste ed.). Edinburgh: Churchill Livingstone. pp. 691-692, 791, 10011-10012. ISBN 0443-041776.
  29. ^ Tansey, Etain A .; Johnson, Christopher D (2015). "Recente vorderingen in thermoregulatie" . Vooruitgang in het fysiologieonderwijs . 39 (3): 139-148. doi : 10.1152 / advan.00126.2014 . ISSN 1043-4046 . PMID 26330029 .  
  30. ^ Standring, Susan (7 augustus 2015). Grey's anatomie: de anatomische basis van de klinische praktijk . Standring, Susan (41e ed.). [Philadelphia]. blz. 141, 151-152. ISBN 9780702068515. OCLC  920806541 .
  31. ^ Purves, Dale (2011). Neuroscience (5e ed.). Sunderland, Mass .: Sinauer. p. 458. ISBN 978-0-87893-695-3.
  32. ^ a b c Campbell, Neil A. (1990). Biology (tweede ed.). Redwood City, Californië: The Benjamin / Cummings Publishing Company. blz. 897-898. ISBN 978-0-8053-1800-5.
  33. ^ Flouris, AD (januari 2011). ‘Functionele architectuur van gedragsthermoregulatie’. European Journal of Applied Physiology . 111 (1): 1-8. doi : 10.1007 / s00421-010-1602-8 . PMID 20711785 . S2CID 9109352 .  
  34. ^ Gilroy, Anne M .; MacPherson, Brian R .; Ross, Lawrence M. (2008). Atlas of Anatomy . Stuttgart: Thieme Medical Publishers. blz. 318, 349. ISBN 978-1-60406-062-1.
  35. ^ Schmidt-Nielsen K (1981). "Tegenstroomsystemen bij dieren". Scientific American . 244 (5): 118-28. Bibcode : 1981SciAm.244e.118S . doi : 10.1038 / Scientificamerican0581-118 . PMID 7233149 . 
  36. ^ Stuart, IR (2011). Menselijke fysiologie (twaalfde ed.). New York: McGraw-Hill. p. 667
  37. ^ Bhagavan, NV (2002). Medische biochemie (4e ed.). Academische pers . p. 499. ISBN 978-0-12-095440-7.
  38. ^ a b c Koeslag, Johan H .; Saunders, Peter T .; Terblanche, Elmarie (2003). "Topical Review: een herbeoordeling van de bloedglucosehomeostaat die het type 2 diabetes-syndroom X-complex uitvoerig verklaart" . Journal of Physiology . 549 (Pt 2): 333-346. doi : 10.1113 / jphysiol.2002.037895 . PMC 2342944 . PMID 12717005 .  
  39. ^ Stryer, Lubert (1995). Biochemistry (vierde ed.). New York: WH Freeman and Company. blz. 164, 773-774. ISBN 0-7167-2009-4.
  40. ^ Aronoff, Stephen L .; Berkowitz, Kathy; Shreiner, Barb; Want, Laura (1 juli 2004). Glucosemetabolisme en regelgeving: voorbij insuline en glucagon . Diabetes Spectrum . 17 (3): 183-190. doi : 10.2337 / diaspect.17.3.183 . ISSN 1040-9165 . 
  41. ^ Spyer, KM; Gourine, AV (12 september 2009). ‘Chemosensorische wegen in de hersenstam die de cardiorespiratoire activiteit regelen’ . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, biologische wetenschappen . 364 (1529): 2603-10. doi : 10.1098 / rstb.2009.0082 . PMC 2865116 . PMID 19651660 .  
  42. ^ Peacock, Andrew J (17 oktober 1998). "Zuurstof op grote hoogte" . British Medical Journal . 317 (7165): 1063-1066. doi : 10.1136 / bmj.317.7165.1063 . PMC 1114067 . PMID 9774298 .  
  43. ^ Jong, Andrew J; Reeves, John T. (2002). "Menselijke aanpassing aan hoge aardse hoogte" (PDF) . Medische aspecten van zware omstandigheden . 2 . Borden Institute, Washington, DC. CiteSeerX 10.1.1.175.3270 . Gearchiveerd van het origineel (pdf) op 16 september 2012 . Ontvangen 5 januari 2009 .  
  44. ^ Harris, N Stuart; Nelson, Sara W (16 april 2008). "Hoogteziekte - Cerebrale syndromen" . EMedicine Specialties> Spoedeisende geneeskunde> Milieu .
  45. ^ Alberts, Bruce (2002). Moleculaire biologie van de cel (4e ed.). New York [ua]: Garland. blz. 1292-1293. ISBN 978-0-8153-4072-0.
  46. ^ a b Tortora, Gerard J .; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principes van anatomie en fysiologie (vijfde ed.). New York: Harper & Row, uitgevers. blz.  444-445 . ISBN 978-0-06-350729-6.
  47. ^ Fisher JW, Koury S, Ducey T, Mendel S (1996). "Erytropoëtineproductie door interstitiële cellen van hypoxische aapnieren". British Journal of Hematology . 95 (1): 27-32. doi : 10.1046 / j.1365-2141.1996.d01-1864.x . PMID 8857934 . S2CID 38309595 .  
  48. ^ Jelkmann W (2007). "Erytropoëtine na een eeuw onderzoek: jonger dan ooit" . European Journal of Hematology . 78 (3): 183-205. doi : 10.1111 / j.1600-0609.2007.00818.x . PMID 17253966 . S2CID 37331032 .  
  49. ^ (Pdf) . 27 februari 2008 https://web.archive.org/web/20080227162001/http://www.orlandoregional.org/pdf%20folder/overview%20adult%20brain%20injury.pdf . Gearchiveerd van het origineel (pdf) op 27 februari 2008. Ontbreekt of is leeg |title=( help )
  50. ^ Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Menselijke fysiologie: de basis van de geneeskunde (3e ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 4. ISBN 978-0-19-856878-0.
  51. ^ Tortora, Gerard J .; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principes van anatomie en fysiologie (vijfde ed.). New York: Harper & Row, uitgevers. p. 430 . ISBN 978-0-06-350729-6.
  52. ^ Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Menselijke fysiologie: de basis van de geneeskunde (3e ed.). Oxford: Oxford University Press. blz. 299-302. ISBN 978-0-19-856878-0.
  53. ^ Brini M, Ottolini D, Calì T, Carafoli E (2013). "Hoofdstuk 4. Calcium in gezondheid en ziekte". In Sigel A, Helmut RK (red.). Interrelaties tussen essentiële metaalionen en ziekten bij de mens . Metaalionen in Life Sciences. 13 . Springer. blz. 81-137. doi : 10.1007 / 978-94-007-7500-8_4 . ISBN 978-94-007-7499-5. PMID  24470090 .
  54. ^ Stryer, Lubert (1995). ‘Vitamine D wordt uit cholesterol gehaald door de ringsplitsende werking van licht.’. In: Biochemistry (vierde ed.). New York: WH Freeman and Company. p. 707. ISBN 0-7167-2009-4.
  55. ^ Ayakannu, Thangesweran; Taylor, Anthony H .; Marczylo, Timothy H .; Willets, Jonathon M .; Konje, Justin C. (2013). ‘Het endocannabinoïde systeem en geslachtssteroïde hormoonafhankelijke kankers’ . International Journal of Endocrinology . 2013 : 259676. Doi : 10,1155 / 2013/259676 . ISSN 1687-8337 . PMC 3863507 . PMID 24369462 .   
  56. ^ a b c d e Tortora, Gerard J .; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principes van anatomie en fysiologie (vijfde ed.). New York: Harper & Row, uitgevers. blz.  420-421 . ISBN 978-0-06-350729-6.
  57. ^ Preston, Richard A .; Materson, BJ; Reda, DJ; Williams, DW; Hamburger, RJ; Cushman, WC; Anderson, RJ (1998). "JAMA-artikel jan. 2012" . JAMA . 280 (13): 1168-1172. doi : 10.1001 / jama.280.13.1168 . PMID 9777817 . 
  58. ^ Williams GH, Dluhy RG (2008). Hoofdstuk 336: Aandoeningen van de bijnierschors. In Loscalzo J, Fauci AS, Braunwald E, Kasper DL, Hauser SL, Longo DL (eds.). Harrisons principes van interne geneeskunde . New York: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-146633-2.
  59. ^ Bauer JH, Gauntner WC (maart 1979). ‘Effect van kaliumchloride op plasmarenine-activiteit en plasma-aldosteron tijdens natriumbeperking bij de normale mens’. Kidney Int . 15 (3): 286-93. doi : 10.1038 / ki.1979.37 . PMID 513492 . 
  60. ^ Hu C, Rusin CG, Tan Z, Guagliardo NA, Barrett PQ (juni 2012). ‘Zona glomerulosacellen van de bijnierschors van de muis zijn intrinsieke elektrische oscillatoren’ . J Clin Invest . 122 (6): 2046-2053. doi : 10.1172 / JCI61996 . PMC 3966877 . PMID 22546854 .  
  61. ^ Palmer, LG; Frindt, G (2000). ‘Aldosteron- en kaliumafscheiding door het corticale verzamelkanaal’. Kidney International . 57 (4): 1324-8. doi : 10.1046 / j.1523-1755.2000.00970.x . PMID 10760062 . 
  62. ^ Linas SL, Peterson LN, Anderson RJ, Aisenbrey GA, Simon FR, Berl T (juni 1979). ‘Mechanisme van nierkaliumbehoud bij de rat’. Kidney International . 15 (6): 601-11. doi : 10.1038 / ki.1979.79 . PMID 222934 . 
  63. ^ a b Tortora, Gerard J .; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principes van anatomie en fysiologie (vijfde ed.). New York: Harper & Row, uitgevers. blz.  581 -582, 675-676. ISBN 978-0-06-350729-6.
  64. ^ Sakka, L .; Coll, G .; Chazal, J. (december 2011). ‘Anatomie en fysiologie van hersenvocht’ . European Annals of Otorinolaryngology, Head and Neck Diseases . 128 (6): 309-316. doi : 10.1016 / j.anorl.2011.03.002 . PMID 22100360 . 
  65. ^ Saladin, Kenneth (2012). Anatomie en fysiologie (6e ed.). McGraw Hill. pp. 519–20.
  66. ^ Flores, CE; Méndez, P (2014). Vorming van remming: activiteitsafhankelijke structurele plasticiteit van GABAergic synapsen . Frontiers in Cellular Neuroscience . 8 : 327. doi : 10.3389 / fncel.2014.00327 . PMC 4209871 . PMID 25386117 .  
  67. ^ Um, Ji Won (13 november 2017). ‘Rollen van gliacellen bij het vormen van remmende synapsen en neurale circuits’ . Frontiers in Molecular Neuroscience . 10 : 381. doi : 10.3389 / fnmol.2017.00381 . PMC 5694142 . PMID 29180953 .  
  68. ^ Toni, R (2004). ‘Het neuro-endocriene systeem: organisatie en homeostatische rol’. Journal of Endocrinological Investigation . 27 (6 Suppl): 35-47. PMID 15481802 . 
  69. ^ Levitsky, DA; Sewall, A; Zhong, Y; Barre, L; Shoen, S; Agaronnik, N; LeClair, JL; Zhuo, W; Pacanowski, C (1 februari 2019). "Kwantificering van de onnauwkeurigheid van de energieopname van mensen om opgelegde energetische fouten te compenseren: een uitdaging voor de fysiologische controle van de menselijke voedselopname". Eetlust . 133 : 337-343. doi : 10.1016 / j.appet.2018.11.017 . PMID 30476522 . S2CID 53712116 .  
  70. ^ Armstrong CM, Cota G (maart 1999). "Calciumblok van Na + kanalen en het effect ervan op de sluitingskoers" . Proceedings of the National Academy of Sciences van de Verenigde Staten van Amerika . 96 (7): 4154-7. Bibcode : 1999PNAS ... 96.4154A . doi : 10.1073 / pnas.96.7.4154 . PMC 22436 . PMID 10097179 .  
  71. ^ Harrison, TR Principles of Internal Medicine (derde ed.). New York: McGraw-Hill Book Company. blz. 170, 571-579.
  72. ^ Lovelock, James (1991). Healing Gaia: Practical Medicine for the Planet . New York: Harmony Books. ISBN 978-0-517-57848-3.
  73. ^ Boron WF, Boulpaep EL (2009). Medische fysiologie: een cellulaire en moleculaire benadering (2e internationale ed.). Philadelphia, PA: Saunders / Elsevier. ISBN 9781416031154.
  74. ^ Koeslag, JH; Saunders, PT; Wessels, JA (1997). "Glucosehomeostase met oneindige winst: verdere lessen uit de Daisyworld-gelijkenis?". Journal of Endocrinology . 134 (2): 187-192. doi : 10.1677 / joe.0.1540187 . PMID 9291828 . 
  75. ^ Spencer, Laci (2015). Flotatie: een gids voor sensorische ontbering, ontspanning en isolatietanks . Lulu.com. p. 29. ISBN 978-1329173750.[ zelf gepubliceerde bron ]
  76. ^ Spencer, Laci (29 mei 2015). Flotatie: een gids voor sensorische ontbering, ontspanning en isolatietanks . Lulu.com. ISBN 9781329173750.[ zelf gepubliceerde bron ]
  77. ^ "1966 American Motors" . Auto leven . 12 : 46. 1965 . Ontvangen 9 maart 2015 .
  78. ^ Nice, Karim (15 januari 2001). "Hoe Cruise Control-systemen werken" . HowStuffWorks . Ontvangen 9 maart 2015 .
  79. ^ Harris, William (10 oktober 2007). "Hoe Autopilot werkt" . HowStuffWorks.com . Ontvangen 14 april 2018 .
  80. ^ White, Douglas (3 oktober 2005). "Geavanceerde automatiseringstechnologie verlaagt de energiekosten van raffinaderijen" . Oil and Gas Journal . Ontvangen 13 juli 2018 .
  81. ^ Maxwell, James Clerk (1868). "Over gouverneurs" . Proceedings of the Royal Society of London . 16 : 270-283. doi : 10.1098 / rspl.1867.0055 . JSTOR 112510 . 
  82. ^ Bennett, Stuart (1992). Een geschiedenis van regeltechniek, 1930-1955 . IET. p. p. 48 . ISBN 978-0-86341-299-8.

Verder lezen [ bewerken ]

  • Clausen, MJ; Poulsen, H. (2013). Hoofdstuk 3 Natrium / Kaliumhomeostase, Hoofdstuk 5 Calciumhomeostase, Hoofdstuk 6 Mangaanhomeostase. In Banci, Lucia (red.). Metallomics en de cel . Metaalionen in Life Sciences. 12 . Springer. pp. 41-67. doi : 10.1007 / 978-94-007-5561-1_3 . ISBN 978-94-007-5560-4. PMID  23595670 .elektronisch boek ISBN 978-94-007-5561-1 ISSN 1559-0836 elektronisch- ISSN 1868-0402    

Externe links [ bewerken ]

  • Homeostase
  • Walter Bradford Cannon, Homeostasis (1932)